Rani stadijumi embriogeneze. Glavne faze razvoja embrija su karakteristike faza embriogeneze. Razlike između zametnih stanica i somatskih stanica

OPĆA EMBRIOLOGIJA

Embriologija je nauka o razvoju i strukturi ljudskog embriona.

1. razvoj i struktura zametnih ćelija (progeneza)

2. embriogeneza

GENIT CELLS

Razlike između zametnih ćelija i somatskih ćelija:

1. haploidni skup hromozoma u jezgru

2. nizak nivo procesa asimilacije i disimilacije

3. nemogućnost podjele

Muške reproduktivne ćelije - spermatozoida

Nastaju u testisima, akumuliraju se u epididimisu

Velika količina - u prosjeku sadrži muški ejakulat

30 miliona spermatozoida

Ostaje u ženskom genitalnom traktu 2-3 dana.

Struktura:

1. glava

3. konjski rep

Dimenzije – 70 mikrona od čega – 50 mikrona – rep

glava:

2. citoplazma

3. plazmalema

jezgro:

U obliku štapa

Sadrži kondenzirani hromatin - heterohromatin - tamno

Genetski heterogena - neki sadrže X hromozom, neki -

Y hromozom

citoplazma:

Prednji dio nukleusa prekriven je modificiranim kompleksom

Golgi - akrosom - vezikula ispunjena enzimima,

uključujući – koji sadrži hijaluronidazu – enzim za rastvaranje

ljuska jajeta

Plazmolema- sadrži vlakna koja mu daju mehaničku čvrstoću

snagu

Glikokaliks - daje negativan naboj -

kretanja i bez adhezije (u prisustvu 2- i 3-valentnog

metali, kiselo okruženje - gube električni naboj)

Vrat

Citoplazma sadrži dva centriola

1. proksimalni

Unosi se u citoplazmu jajeta tokom oplodnje

2. distalni

Učestvuje u formiranju aparata za kretanje spermatozoida,

od njega počinje aksonema

Mnoge mitohondrije koje su raspoređene u spiralu okolo

aksijalne mikrotubule

Uključci glikogena, lipida

Rep

Flagelum - izbočenje plazmaleme + aksonem

Brzina kretanja - 50 mikrona u sekundi.

(Funkcije:

1. prijenos genetskih informacija

2. odrediti pol djeteta

U procesu razvoja sperme postoje 4 perioda:

1. reprodukcija

3. sazrevanje

4. formiranje)

Ženska reproduktivna ćelija - jajna ćelija

Karakteristike (razlike od sperme):

1. formiraju se u jajniku - oocita prvog reda - u prvoj fazi

mejotičke podjele

Tokom ovulacije – oocita drugog reda

2. okruglog oblika

3. znatno veće veličine - prečnik 80-100 mikrona

4. odsustvo centriola - nisu sposobni za samostalnu podjelu

5. nema organela kretanja - nepokretno

6 znatno manji broj - stotine tokom života

7. u jezgru - spolni hromozom - samo X (homogametski)

8. prisustvo dodatnih školjki

9. prisustvo zaliha hranljivih materija - žumanca

Struktura:

2. citoplazma

3. plazmalema

jezgro -

Veliki nukleolus

Haploidni skup hromozoma

Euchromatin - svjetlo jezgro

Plazmolema- ima izrasline - mikroresice

Citoplazma –

Bazofilni - mnogo ribozoma

Sve organele od opšteg značaja, osim centriola

Ispod plazmaleme nalaze se kortikalne granule (sadrže

enzimi koji uništavaju hijaluronidazu)

Proteinsko-lipidne inkluzije - žumance. Na osnovu količine i

raspodela žumanca u jajetu - klasifikacija:

I. Po količini žumanca:

1. oligolecital (oligos – malo, lecytos – žumance)

A. primarni - odmah sadrže malo žumanca

b. sekundarno - gubi žumance tokom razvoja

Kod ljudi, jer ne treba puno hranljivih materija

2. polilecitalni (polu - mnogo)

II. Prema lokaciji žumanjka:

1. izolecital (isos – jednak, identičan)

Kod ljudi

2. telolecitalni (telos – rub)

(- u ovom slučaju, polovi se razlikuju u jajetu

A. apical

b. bazalni)

Kod ljudi je to sekundarno oligo-izolecitalno jaje.

Membrane oocita:

1. primarni - plazmalema

2. sekundarni – sastoji se od:

A. zona pellucida - glikozaminoglikani

b. corona radiata - folikularne ćelije koje proizvode

glikozaminoglikani

3. tercijarni - školjka, odsutna kod ljudi

Kod ptica i gmizavaca

FAZE EMBRIOGEZE I FAZE RAZVOJA EMBRIJA

1. faza embriogeneze - oplodnja

faza razvoja - zigota

2. faza embriogeneze – fragmentacija

faza razvoja - blastula

3. faza embriogeneze - gastrulacija

faza razvoja - gastrula

4. faza embriogeneze - diferencijacija zametnih listova

faza razvoja – aksijalni kompleks primordija organa

5. faza embriogeneze - histogeneza i organogeneza

faza razvoja - fetus

GLOĐENJE

Proces fuzije muških i ženskih reproduktivnih ćelija

Diploidni set hromozoma se obnavlja

Pojavljuje se diploidni jednoćelijski organizam - zigota.

Tri faze procesa oplodnje:

1. udaljena interakcija

2. kontakt interakcija

3. penetracija spermatozoida i singamija

Događaji koji prethode oplodnji:

Interakcija na daljinu

1. hemotaksa - osigurava kretanje spermatozoida do

jaje

2. kapacitacija- rastvaranje glikokaliksa sperme

sekret sluznice jajovoda

Kontakt interakcija: obezbeđeno

"akrosomalna reakcija"- spermatozoid savladava tri barijere jajne ćelije uz pomoć akrozoma:

1. corona radiata

2. transparentna zona

3. plazma membrana

Sama oplodnja:

1. penetracija- prodiranje glave sperme u citoplazmu oocita drugog reda

2. formira se muški pronukleus- jezgro sperme postaje zaobljeno, nabubri,

3. Syngamy– pronukleus, centriole i mitohondrije migriraju u citoplazmu jajeta, pronukleusi se zbližavaju

4. formiranje sinkariona - nestanak karioleme i miješanje očevih i majčinih hromozoma

5. Centriole sperme se razilaze, formira se vreteno

Rezultat oplodnje je

1. nakon prodiranja jajne stanice drugog reda dolazi do 2. diobe sazrijevanja tokom koje se formira zrelo jaje i 2. redukcijsko tijelo

2. nakon formiranja sinkariona, pojavljuje se jednoćelijski

diploidni organizam - zigota

Događaji nakon oplodnje usmjerena na prevenciju polispermije – tj. kako bi se spriječio prodor drugih spermatozoida

Monospermiju osiguravaju sljedeći mehanizmi:

1. depolarizacija plazma membrana oocita na „-“ naelektrisanju

Kortikalna reakcija

A. izolacija kortikalnih granula citoplazme oocita sa

enzimi koji sprečavaju razvoj

akrosomalna reakcija

b. odvajanje plazma membrane i prozirne ljuske sa

stvarajući prostor između njih

3. obrazovanje "membrane za oplodnju"- stabilizacija prozirne zone zbog dotoka glikozaminoglikana iz oocita

4. oslobađanje oocitom gynogamon- dovodi do gubitka pokretljivosti spermatozoida i njihovog lijepljenja u sjemene kuglice

SPLITING UP

Karakteristike procesa:

1. baziran na mitotičkoj diobi

2. kao rezultat fragmentacije ne nastaju ćelije, već blastomeri

3. blastomeri se ne razilaze, već su tijesno jedni uz druge

4. veličina blastomera se progresivno smanjuje, jer nema obnavljanja mase njihove citoplazme (blastocista ostaje iste veličine kao zigota)

5. fragmentacija se dešava mnogo brže od deobe ćelije, jer nema interfaze - blastomeri su kontinuirano fragmentirani

6. fragmentacija je praćena smanjenjem volumena citoplazme i vrši se sve dok se nuklearno-citoplazmatski odnos ne približi vrijednostima karakterističnim za datu vrstu tkiva

Vrste drobljenja:

Zavisi od vrste jajeta i određuje se prema karakteristikama njegovog žumanca

1. uniforma

2. neujednačen

1. sinhroni

2. asinhroni

II. Nepotpuno

Potpuno drobljenje– brazda za drobljenje prolazi kroz ceo materijal

Materijal je potpuno zdrobljen

Drobljenje je ujednačeno –

Brazda za drobljenje prolazi istovremeno

kroz oba pola (i apikalni i bazalni)

Kada ima malo žumanca u jajetu i ono se rasporedi

ravnomerno

Drobljenje je neravnomjerno -

Brazda za drobljenje prolazi kroz cijeli materijal

Brazda za drobljenje prolazi kroz jedan pol

sa zakašnjenjem, tj. kroz jedan pol brže od

preko drugog

Nije bilo puno žumanca u jajetu, ali jeste

koncentrisan na jedan pol

Sinhrono drobljenje

Brazda za drobljenje prolazi istovremeno

svi blastomeri

5. posljedice:

1. povećanje broja blastomera u geometrijskoj progresiji (2 – 4 – 8 – 16 – 32 itd.)

2. paran broj blastomera

Asinhrono drobljenje

Brazda cijepanja ne prolazi kroz sve blastome.

ry u isto vreme

posljedice:

1. neparan broj blastomera (2 – 3)

Formiraju se 2 blastomera različitih veličina - mali i

Drobljenje je nepotpuno– brazda za drobljenje ne prolazi kroz sav materijal

Ne prolazi kroz stub, preopterećen velikom količinom žumanca - oštro poli-telo-lecitalni

jaja (ptice)

Formira se diskoblastula

Kao rezultat procesa fragmentacije formira se višećelijski organizam - blastula:

1. ne iz ćelija, već iz blastomera

2. jednoslojni

3. slične veličine zigoti

Faze razvoja blastule kod ljudi:

1. morula - nema šupljinu

2. blastocista - tečnost se nakuplja i stvara se šupljina u centru blastule

A. blastoderm - zid

b. blastocoel - šupljina

GASTRULACIJA

6. proces formiranja iz jednoslojnog (blastule) - višeslojnog embriona (prvo dvoslojnog, a zatim troslojnog) - gastrule.

7. Gastrulacija se zasniva na procesima fragmentacije i kretanja blastomera

Metode gastrulacije:

1. intususcepcija

2. epiboly

3. emigracija

4. delaminacija

Intususcepcija

8. ili invaginacija

9. dio blastomera se savija u blastokoel, formirajući drugi, unutrašnji sloj

Epiboly

10. ili puzanje, obraštanje

11. intenzivnije fragmentirani blastomeri, a samim tim i manji, puze na sporije fragmentirane, a samim tim i veće

Emigracija

12. ili deložaciju

13. dio blastomera se dijeli i kreće, kreće se iz blastoderme u blastokoel, formirajući unutrašnji sloj

Delaminacija

14. ili snop

15. istovremeno se postižu svi blastomeri blastoderma i formiraju se dva lista

Gastrulacija obično se javlja upotrebom nekoliko metoda. Dakle, kod ljudi postoje dvije faze u razvoju gastrule:

Faza 1 gastrulacije - korištena metoda - delaminacija

Formiraju se 2 klica

Faza 2 - prva - emigracija

Zatim - intususcepcija

Formira se treći zametni sloj

To. kao rezultat procesa gastrulacije i razvoja nastaju gastrule tri klica:

1. vanjski - smeđa boja - ektoderm (ektos)

2. unutrašnja - boja zelena - endoderm (entos)

3. srednje - crvena boja - mezoderm (mesos)

D diferencijacija zametnih slojeva:

I. primarni ektoderm

1. neuroektoderm - u procesu neurulacije nastaju

A. neuralna cijev - organi centralnog nervnog sistema

b. plakodi - ganglije glave, organ sluha i ravnoteže

čulo mirisa

V. ganglijska ploča - periferni gangliji,

srž nadbubrežne žlijezde, pigmentne ćelije

2. akord kod ljudi – rastvara se

3. prehordalna ploča

Respiratorni epitel

4. kožni ektoderm

Epitel kože, sluzokože i njihova

derivati

5. ekstraembrionalni ektoderm

Amnion epitel

II. mezoderm

1. dorzalni dio lista je segmentiran (segmentirani mezoderm) u somiti:

A. dermatom - spoljašnji - iseljen iz njega

mezenhim,

iz kojeg se razvija vezivno tkivo dermisa

b. miotom - srednji - razvija se poprečno

prugasta

mišićno tkivo skeletnog tipa c. sklerotom - unutrašnji - iseljen

mezenhima iz kojeg se razvijaju

koštanog i hrskavičnog tkiva

2. ventralni dijelovi lista nisu segmentirani (nesegmentirani mezoderm), i

podeljen na dva lista splanhnotoma

A. visceralni - unutrašnji

Mezotel visceralnih slojeva pleure,

perikard, peritoneum

Lamina miokarda – prugasto tkivo srčanog tipa

b. parijetalno – spoljašnje

Mezotel parijetalnih slojeva pleure,

epikard, peritoneum

V. celimska šupljina – sekundarna tjelesna šupljina

3. područje mezoderme koje povezuje somite sa

segmentirano splanhnotomom – segmentne noge

(nefrogonodoma)

Razvoj epitela genitourinarnih organa

4. mezenhim se kreće van - u prostore, šupljine između njih

zametnih slojeva

Iz njega se razvijaju:

Vezivna tkiva

Glatko mišićno tkivo

III. Endoderm

1. ekstraembrionalni - epitel žumančane vreće i alantoisa 2. Germinalni (crijevni) - epitel gastrointestinalnog trakta i njegovih žlijezda

Nakon diferencijacije zametnih slojeva, aksijalni kompleks primordija organa: koji uključuje:

1. rudiment nervnog sistema - neuralna cijev

2. hordomezodermalni primordijum

3. crijevna cijev

Povezane informacije.

Gnojidba– proces fuzije i međusobne asimilacije muških i ženskih zametnih ćelija sa formiranjem kvalitativno nove ćelije sa diploidnim setom hromozoma – zigote. Oplodnji prethodi inseminacija, što se podrazumijeva kao skup uslova koji imaju za cilj zbližavanje zametnih ćelija.

Kod riba i vodozemaca, oplodnja je spoljašnja kod sisara i ljudi, oplodnja je unutrašnja. Ljudski ejakulat zapremine 3 ml sadrži oko 350 miliona spermatozoida. Samo jedan od njih prodire u jaje. Ostatak stvara uslove za oplodnju. Postoje tri faze ovog procesa: 1) udaljena interakcija; 2) kontakt interakcija; 3) prodiranje sperme u jajnu stanicu praćeno asimilacijom nuklearnog materijala.

Interakcija na daljinu- to je približavanje spermatozoida jajnoj stanici, koje se vrši zbog kemotakse i različitih električnih naboja na membranama spermatozoida i jajne ćelije. Hemotaksa se javlja uz pomoć hemijskih supstanci (gamona) - ginogamona jajne ćelije i androgamana sperme. Ginogamoni omogućavaju aktivaciju kretanja spermatozoida. Potonji u blago alkalnom okruženju imaju sposobnost kretanja protiv protoka tečnosti (reotaksa). Sekreti ženskog genitalnog trakta doprinose rastvaranju glikoproteina u području akrosoma sperme i njihovom sticanju sposobnosti oplodnje ( kapacitacija). Dva sata nakon inseminacije, sperma stiže do jajne ćelije i počinje faza kontaktađubrenje. Kao rezultat udaranja flagele sperme, jaje izvodi rotacijske pokrete. Nakon direktnog kontakta spermatozoida sa membranama jajne ćelije, izvršenog pomoću specifičnih receptora zametnih ćelija, pokreće se akrosomalna reakcija. U tom slučaju se iz akrosoma sperme oslobađaju enzimi koji razgrađuju molekule zone pellucida i adhezivnu tvar između folikularnih stanica, nakon čega slijedi njihovo odvajanje od jajne stanice. Samo jedan spermatozoid prodire kroz formirani kanal u zoni pellucida (monospermija). Jajna ćelija formira receptivni tuberkul, čija se membrana spaja sa membranom sperme, a njena glava sa srednjim delom repa završava u ooplazmi. U trećoj fazi oplodnje, kortikalna reakcija, praćeno oslobađanjem enzima iz kortikalnih granula, formiranjem perivitelinskog prostora i oplođivačke membrane, te depolarizacijom ooleme. Korištenjem ovih mehanizama sprječava se mogućnost polispermije. Nakon prodiranja spermatozoida u jajnu stanicu povećavaju se intracelularni metabolički procesi, aktiviraju se redoks procesi i procesi sinteze. Nakon toga uočava se pomicanje dijelova citoplazme – ooplazmatska segregacija. Jezgro sperme se pretvara u muški pronukleus, a jajna ćelija u ženski pronukleus. Spermatozoid daje jajetu drugi haploidni set hromozoma, mitohondrijski genom i protein koji signalizira cijepanje. Spajanje dva pronukleusa (sinkarion) dovodi do obnavljanja diploidnog seta hromozoma. Novi organizam se formira u fazi jedne ćelije – zigota.

Razdvajanje(fessio)- uzastopna mitotička podjela zigota, čije je biološko značenje transformacija jednoćelijskog organizma u višećelijski. Zove se cijepanje jer nastale kćeri ćelije - blastomeri - zbog odsustva G1 perioda u interfazi, ne rastu i mnogo su manje od matičnih. To se događa sve dok se nuklearno-citoplazmatski omjer karakterističan za somatske stanice ne obnovi. Način drobljenja određuje se količinom i distribucijom žumanca u jajetu. Dakle, primarno izolecitalna oligolecitalna jaja (kod primitivnih kralježnjaka) se dijele puna i ujednačena sa obrazovanjem coeloblastula. U njegovoj strukturi postoji zid - blastoderm, koji se sastoji od krova, dna i rubne zone, te šupljine - blastocela. Umjereno telolecitalna (mezolecitalna) jaja (kod vodozemaca) imaju pun,ali neujednačeno vrsta drobljenja. Na vegetativnom polu drobljenje zbog žumanca odvija se sporije nego na životinjskom polu. Formirano amphiblastula. Njegova šupljina je pomjerena na životinjski pol. U polilecitalnim oštro telolecitalnim jajima (kod ptica), fragmentacija nepotpuna, parcijalni, tj. meroblastični. Samo životinjski dio je fragmentiran da formira zametni disk ( discoblastula).

Karakterizirana su sekundarna izolecitalna jaja (kod placentnih sisara, uključujući ljude). kompletan– sav materijal zigote je podijeljen, neujednačen– formiraju se blastomeri različitih veličina, asinhroni– blastomeri se dijele neistovremeno: nakon stadijuma dva blastomera slijedi faza tri blastomera, itd., fragmentacijom. U roku od 3-4 dana javlja se u jajovodu. Kao rezultat drobljenja nastaju veliki tamni i mali svijetli blastomeri (sl. 3-3). Svjetli blastomeri brže se fragmentiraju i okružuju tamne, koji ostaju unutra, formirajući se trofoblast. Potonji kasnije sudjeluje u razvoju horiona i osigurava ishranu embrionu. Tamni blastomeri ( embrioblast) služiće kao izvor za formiranje tijela i drugih privremenih organa embrija. Embrion bez šupljine, koji se sastoji od guste akumulacije ćelija trofoblasta i embrioblasta, naziva se Morula. Nastaje nakon 50-60 sati drobljenja. Ubrzo ćelije trofoblasta počinju da luče tečnost, što dovodi do stvaranja šupljine. Embrioblast se pomera na jedan od polova. Rezultirajuća blastula se zove blastociste ili blastodermične vezikule. Sastoji se od blastoderma (trofoblasta), blastokoela (šupljine) i embrioblasta. Nakon 4 dana, blastocista ulazi u šupljinu maternice i ostaje tamo u slobodnom stanju 5. i 6. dan. Zbog povećanja broja blastomera, aktivne proizvodnje tekućine od strane trofoblasta i povećane apsorpcije sekreta žlijezda maternice, ona se povećava. Sedmog dana razvoja počinje implantacija.

Implantacija- proces implantacije embrija u mukoznu membranu materice. Postoje dvije faze: adhezija, odnosno adhezija trofoblasta na sluznicu materice, i invazija, odnosno unošenje embrija u tkivo sluzokože. U prvoj fazi, čim blastocista dođe u kontakt sa unutrašnjom površinom materice, trofoblast počinje da se diferencira u dva sloja: ćelijski ili citotrofoblast(unutrašnji list), i simplastotrofoblast(spoljni list). U drugoj fazi, simplastotrofoblast (koji se naziva i sincitiotrofoblast, plazmodiotrofoblast) luči proteolitičke enzime koji lizuju sluznicu materice. Snažno raste, formirajući resice. Invadirajući zid materice, resice sukcesivno uništavaju epitel, bazu vezivnog tkiva i vaskularni endotel i okružene su majčinom krvlju. Od sada histiotrofna vrsta ishrane (zbog produkata razgradnje majčinih tkiva) se zamenjuje ishranom direktno iz majčine krvi - hematotrofna vrsta hrane. Implantacija traje oko 40 sati. Gastrulacija počinje istovremeno sa implantacijom.

Gastrulacija- složen proces embrionalnog razvoja, praćen diobom, kretanjem i diferencijacijom stanica, usmjeren na formiranje zametnih listova i aksijalnih organa. U završnoj fazi gastrulacije, embrion ima 3 zametna sloja: ektoderm(vanjski), mezoderm(prosjek), endoderm(unutrašnji) i aksijalni organi - notohorda, neuralna cijev, primarno crijevo.

Gastrulacija se može javiti na četiri glavna načina: 1) intususcepcija; 2) epibolija; 3) migracija (imigracija); 4) delaminacija. Način gastrulacije ovisi o načinu prethodne fragmentacije i vrsti formirane blastule.

invaginacija (invaginacija)- najjednostavniji metod (uočen kod primitivnih hordata), kada se dno jednoslojne blastule utisne u njenu šupljinu, približavajući se krovu, što rezultira stvaranjem dva zametna sloja: primarni vanjski zametni sloj - ektoderm, primarni unutrašnji klica - endoderma i gastrula šupljina. Epiboly (fauling)– karakteristično za blastule, kod kojih su blastomeri u donjem području veliki i preopterećeni žumancem, što otežava invaginaciju. Dominantni proces postaje podjela malih ćelija u rubnoj zoni blastule i njihovo prerastanje vegetativnog pola (na primjer, kod vodozemaca). At migracija (imigracija) opaža se pomicanje dijela blastomera zida blastule sa formiranjem drugog sloja ćelija. At delaminacija (cijepanje) tangencijalna podjela višeslojnog diska blastule događa se na dva sloja ćelija. Kičmenjake i ljude karakterizira kombinacija 3. i 4. načina gastrulacije, zbog čega se javlja u dvije faze. Prva faza gastrulacije počinje 7. dana embriogeneze istovremeno sa implantacijom. Delminacijom, embrioblast se dijeli na dva sloja: epiblast ili primarni ektoderm, i hipoblast, ili primarni endoderm (slika 3-3).

Nakon toga se proces gastrulacije usporava, jer daljnji razvoj embrija zahtijeva formiranje privremenih organa - žumančane vrećice, amniona, horiona i alantoisa. Formiraju se otprilike tokom druge sedmice embrionalnog razvoja. Kod embriona starog 7 dana iz embrionalnog štita se izbacuju ćelije koje do 11. dana razvoja ispunjavaju cijelu šupljinu blastociste i formiraju ekstraembrionalni mezoderm (mezenhim). U ekstraembrionalnom mezodermu formiraju se dvije šupljine. Jedan od njih, koji se nalazi iznad epiblasta, obrastao je ćelijama primarnog ektoderma, formirajući amnionsku vreću. Drugi, koji se nalazi ispod hipoblasta, obrastao je ćelijama primarnog endoderma, formirajući žumančanu vezikulu (Sl. 3-3). Nakon toga, primarni ekstraembrionalni ektoderm amnionske vezikule i ekstraembrionalni mezenhim koji je migrirao na nju formiraju zid amniona, a ekstraembrionalni endoderm žumanjčane vrećice sa ekstraembrionalnim mezenhimom formira zid žumančane vrećice.

Rice. 3-3. Cepanje, gastrulacija i implantacija ljudskog embrija (šema). 1. drobljenje. 2. Morula. 3. Blastocista. 4. Embrioblast. 5. Trofoblast. 6. Germinalni čvor. A. Epiblast. b. Hypoblast. 7. Amnionska (ektodermalna) vezikula. 8. Ekstraembrionalni mezoderm. 9. Citotrofoblast. 10. Simplastotrofoblast. 11. Zametni disk. 12. Lakune s majčinom krvlju. 13. Chorion. 14. Amnionska noga. 15. Žumančana vezikula. 16.Sluzokoža materice. 17. Oviduct. (Prema Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

Amnion učestvuje u proizvodnji tečnosti, što je povoljno i zaštitno okruženje za razvoj embriona. Vrećica žumanca ne sadrži velike rezerve nutrijenata, kao na primjer kod ptica, ali zadržava funkciju organa u kojem nastaju primarni krvni sudovi i krvna zrnca. Dio ekstraembrionalnog mezenhima potiskuje se prema trofoblastu i prodire u njega, formirajući chorion- vilozna membrana embriona koja obezbeđuje njegovu ishranu. Amnionski i vitelinski mjehurići jedan uz drugi povezani su s horionom pomoću vrpce koju formira ekstraembrionalni mezenhim i koja se naziva amnionska stabljika. Do 14-15 dana embrionalnog razvoja, tijelo embrija je predstavljeno samo ćelijama dna amnionske vezikule (epiblast) i krova žumančane vezikule (hipoblast), formirajući zametni štit(Slika 3-3). Dakle, kod ljudi, u ranim periodima embriogeneze, razvoj ekstraembrionalnih organa nadmašuje razvoj embrija.

14-15 dana počinje 2. faza gastrulacije. To se dešava imigracija(kretanje) ćelija. U epiblastu ćelije se intenzivno razmnožavaju i kreću se od prednjeg ka stražnjem kraju tijela embrija. Istovremeno, kretanje duž ruba epiblasta je mnogo brže nego u centru. Nakon što se sretnu, dva toka ćelija okreću se prema prednjem kraju i formiraju zadebljanu vrpcu ćelija u centru, nazvanu primitivna pruga. Na njegovom kraju formira se zadebljanje - primarni, odnosno glavićni čvor. Ćelije primarnog nodula probijaju se kroz epiblast, migriraju između njega i hipoblasta, formirajući se akord, a ćelije primarne pruge, krećući se bočno i sa strane notohorda, formiraju mezoderm embrion. Primarni materijal ektoderma koji se nalazi iznad notohorde stvara neuralnu ploču. Proces formiranja alantoisa datira iz istog vremena. To se događa urastanjem endodermalne vrpce u ekstraembrionalni mezenhim amnionske noge. Allantois kod ljudi ostaje nerazvijena. Njegova funkcija se svodi na provođenje kasnije razvijanih pupčanih žila od embrija do horiona. Do 17. dana razvoja, formiranjem zametnih listova, notohorda i ekstraembrionalnih organa završava se druga faza gastrulacije.

Tokom dalje embriogeneze dolazi do procesa diferencijacija zametnog sloja. U ektodermu, 18. dana, neuralna ploča počinje invaginirati, formirajući žlijeb, koji se kasnije, uranjajući ispod ektoderma, zatvara u cijev. Neuralna cijev, kao i notohorda, je aksijalni organ embriona. Proces formiranja neuralne cijevi naziva se neurulacija. Iz kranijalnog dijela neuralne cijevi formiraju se moždani vezikuli, koji su rudimenti mozga. Na njegovim stranama odvojene su grupe ćelija iz kojih se stvaraju tzv neuralni greben. Iz njih nastaju nervne i glijalne ćelije kičmenih i autonomnih ganglija, srži nadbubrežne žlezde i pigmentne ćelije (melanociti). Opisani dio ektoderma naziva se i neuroektoderm. Preostali dio, integumentarni ektoderm, sastoji se od plakoda i kožnog ektoderma. Placodes– parna zadebljanja ektoderma na bočnim stranama glave. Od njih se formiraju ganglije glave, nervne ćelije njušne sluznice, organ sluha i ravnoteže. Kožni ektoderm formira epitel kože i njenih derivata, oralne i analne uvale i njihove derivate, kao i epitel disajnih puteva, usne duplje i jednjaka, koji su tkivni derivati ​​prehordalne ploče. Ekstraembrionalni ektoderm formira epitel amniona i pupčane vrpce.

Od 17. do 20. dana nastavlja se period formiranja aksijalnih primordija, nazvan presomit. Počevši od 20. dana, tijelo embriona se odvaja od ekstraembrionalnih organa. Embrionalni štit postaje konveksan, njegovi rubovi, počevši od prednjeg, a zatim stražnjeg kraja, kroz stvaranje nabora trupa, sve se više odvajaju od žumančane vrećice sve dok između njih ne ostane veza u obliku peteljke. Kao rezultat toga, endodermalni krov žumančane vrećice se uvlači u tijelo embrija i formira primordij. crijevna cijev. Posljedično, nabori trupa odvajaju endoderm budućeg crijeva embrija od ekstraembrionalnog endoderma žumančane vrećice. Tokom procesa histogeneze, epitelno tkivo želuca, crijeva i njihovih žlijezda, kao i epitelne strukture jetre, žučne kese i pankreasa, razlikuju se od endoderme crijevne cijevi.

Diferencijacija mezoderma počinje 20. dana embriogeneze. Njegovi dorzalni dijelovi podijeljeni su na guste segmente - somites, koji se nalazi na stranama akorda. Stoga se ovaj period naziva somitskim. Somiti se počinju formirati iz dijela glave embrija. Njihov broj se brzo povećava i do 35. dana ima 43-44 para. U svakom somitu se razlikuje vanjski dio dermatom, od prosjeka – miotoma, od internog – sklerotom. Iz mezenhima dermatoma kasnije se razvija vezivno tkivo kože (dermis). Miotom služi kao izvor formiranja skeletnog prugastog mišićnog tkiva. Mezenhim sklerotoma ide na formiranje koštanog i hrskavičnog tkiva. Labaviji trbušni dijelovi mezoderma nisu segmentirani i formiraju se splanchnotom. Podijeljen je na dva sloja - parijetalni i visceralni, koji okružuju sekundarnu tjelesnu šupljinu - coelom. Iz listova splanhnotoma razvijaju se epitel seroznih membrana (mezotel), prugasto mišićno tkivo srca, kora nadbubrežne žlijezde i epitel gonade. Mala površina mezoderme između somita i splanhnotoma - ( nephrogonothome) - u prednjim dijelovima tijela embrija podijeljen je na segmente - segmentne noge. Na stražnjem kraju nalazi se nesegmentirano područje koje se naziva nefrogeno tkivo. Također se razlikuje paramezonefrični kanal. Segmentirani presjek služi kao početak razvoja predbubrežnog i primarnog bubrega, au muškom tijelu i eferentnih tubula epididimisa i mezonefričnog kanala. Epitel tubula sekundarnog (definitivnog) bubrega razvija se iz nefrogenog tkiva. Paramezonefrični kanal stvara epitel materice, jajovode i primarnu sluznicu vagine.

Mezenhim– embrionalno vezivno tkivo. Izvor njegovog razvoja su sva tri zametna sloja - mezoderm (dermatom i sklerotom), ektoderm (neuromezenhim) i endoderm glavnog dijela crijevne cijevi, ali je mezoderm od najveće važnosti. Mezenhim se sastoji od procesnih ćelija koje formiraju sincicij i prizemnu supstancu. Nakon toga, od njega se razlikuju vezivno tkivo, krv i limfa, krvni sudovi, glatka mišićna tkiva i mikroglija. Ekstraembrionalni mezenhim čini osnovu vezivnog tkiva ekstraembrionalnih organa.

Kao rezultat opisanih procesa, dužina embrija se stalno povećava i do 8. tjedna razvoja iznosi 30 mm, a težina mu je 5 g. Do tada su se već formirali rudimenti svih organa.

Početkom trećeg mjeseca završava se embrionalni period i počinje treći, fetalni period prenatalne ontogeneze. O formiranju pojedinih organa i sistema ljudskog tijela govori se u odgovarajućim dijelovima udžbenika.

Ekstraembrionalni (privremeni) organi razvijaju se tokom embriogeneze izvan embrija i privremeni su. Kod sisara i ljudi, zbog prelaska na intrauterini tip razvoja, pojavljuju se ranije od samog embrija kako bi se stvorili svi uvjeti za njegovo formiranje i razvoj. Neki od njih sudjeluju u formiranju embrionalnih membrana. Ovi organi uključuju amnion, žumančanu vreću, alantois i horion. Potonji, zajedno sa glavnom sluzokožom maternice koja se odvaja, čini placentu.

Amnion pojavljuje se kod ljudi u drugoj sedmici razvoja u obliku formirane male vezikule ekstraembrionalni ektoderm okružen spolja ekstraembrionalni mezoderm(mezenhim). Ekstraembrionalni ektoderm formira epitelnu oblogu amniona, a mezenhim formira bazu vezivnog tkiva (sl. 3-4). Nakon formiranja, amnionska membrana se brzo povećava i do kraja 7. sedmice njeni slojevi vezivnog tkiva dolaze u kontakt sa vezivnom bazom horiona. U ovom slučaju, epitel amniona prelazi u pupčanu vrpcu. Zbog amnionske membrane stvara se vodena sredina neophodna za razvoj embrija, u kojoj se do kraja trudnoće održava određeni sastav i koncentracija organskih i neorganskih materija. Ovo okruženje štiti embrion od mehaničkih uticaja, sprečava ulazak štetnih agenasa u fetus i pospešuje njegovo kretanje, sprečavajući prianjanje na okolna tkiva. U ranim fazama embriogeneze, epitel amniona je jednoslojni skvamozni. Počevši od trećeg mjeseca prenatalne ontogeneze, epitel u području prianjanja amniona za placentu postaje prizmatičan, a ekstraplacentalni epitel poprima kubični oblik. Epitel placente učestvuje u izlučivanju amnionske tečnosti, a ekstraplacentalni epitel u njihovoj resorpciji. Epitel je odvojen od vezivnog tkiva amniona bazalnom membranom. Baza vezivnog tkiva amniona sastoji se od dva sloja: dubokog kompaktnog i površinskog spužvastog. Sloj kompaktnog vezivnog tkiva uključuje acelularni dio, koji se nalazi bliže bazalnoj membrani, i ćelijski dio, više površinski. Potonji je bogat fibroblastnim ćelijama, snopovima kolagenih i retikularnih vlakana. Spužvasti sloj amniona je formiran od labavog vezivnog tkiva sa malom količinom kolagenih vlakana i visokim sadržajem glikozaminoglikana. Labavo je povezan sa horionom i lako se odvaja.

Vrećica žumanca se formira istovremeno sa amnionom iz ekstraembrionalni endoderm primarna vitelna vezikula, koja stvara epitelnu oblogu, i susjedni sloj ekstraembrionalni mezoderm(mezenhim), koji čini osnovu vezivnog tkiva organa. Ljudska žumančana vreća ne sadrži žumance, već je ispunjena tekućinom koja sadrži proteine ​​i soli. Bez značajne uloge u ishrani embrija, on ipak zadržava svoju ulogu prvog hematopoetskog organa: iz njegovog mezenhima nastaju prve krvne žile, a unutar njih krvne ćelije (intravaskularna hematopoeza). Primarne zametne ćelije (gonoblasti) pojavljuju se u endodermu žumančane vrećice, koje zatim migriraju u primordija gonada. Nakon formiranja nabora na trupu, žumančana vreća ostaje povezana sa crijevnom cijevi malom stabljikom žumanca. Počevši od 7. – 8. sedmice embriogeneze, uočava se obrnuti razvoj žumančane vrećice. Ostaci potonjeg mogu se naći unutar pupčane vrpce u obliku uske epitelne cijevi (sl. 3-4).

Allantois– nastaje 16. dana embriogeneze u obliku prstastog izraslina endoderm, koji je, krenuvši u amnionsku nogu, okružen ekstraembrionalni mezenhim. Ne dostiže značajan razvoj i služi za provođenje krvnih sudova. Početkom treće sedmice intrauterinog razvoja, pupčane žile od tijela embrija rastu duž amnionske noge do mezenhima horiona. Njihove najtanje grane, zajedno sa mezenhimom, prodiru u njegove resice. Kroz žile alantoisa, u ranim fazama embriogeneze, provode se funkcije prehrane, izmjene plinova i izlučivanja embrija. Počevši od drugog mjeseca, alantois se smanjuje i ostaje u obliku vrpce ćelija u pupčanoj vrpci zajedno sa smanjenom žumančanom vrećom (sl. 3-4).

horion, ili vilozna membrana, prisutna je samo kod placentnih sisara i ljudi. Nastaje u 2. sedmici ljudskog razvoja, kada trofoblast odrastati ekstraembrionalni mezoderm, formirajući s njim sekundarne resice. Početkom treće sedmice izrastaju krvni sudovi u horionske resice i nazivaju se tercijarne resice. Dalji razvoj horiona povezan je sa formiranjem placente (sl. 3-4).

Rice. 3-4. Dijagram odnosa između embrija, ekstraembrionalnih organa i membrana maternice. 1. Mišićna sluznica materice. 2. Decidua basalis. 3. Amnionska šupljina. 4. Šupljina žumančane vreće. 5. Ekstraembrionalni celim (šupljina horiona). 6. Decidua capsularis. 7. Decidua parietalis. 8. Uterina šupljina. 9. Cerviks. 10. Embrion. 11. Tercijarne horionske resice. 12. Allantois. 13. Mezenhim pupčane vrpce. A. Krvni sudovi horiona. b. praznine sa majčinom krvlju. (Prema Hamiltonu, Boydu i Mossmanu).

Placenta- organ komunikacije između fetusa i majčinog tijela. Obavlja sve funkcije potrebne za daljnji razvoj fetusa. Respiratorne, trofičke i ekskretorne funkcije su osigurane zbog činjenice da kisik i hranjive tvari teku kroz placentu iz krvi majke u krv fetusa, au suprotnom smjeru - ugljični dioksid i produkti metabolizma. Endokrina funkcija je proizvodnja hormona koji regulišu razvoj fetusa i tok trudnoće: humani korionski gonadotropin, placentni laktogen, progesteron, estrogeni, melanotropin, kortikotropin, somatostatin i drugi. Zaštitna funkcija placente je pasivna imunizacija fetusa uz pomoć majčinih imunoglobulina. Istovremeno, placenta predstavlja imunološku barijeru između tijela majke i tijela fetusa. Ovdje se nalaze i mnogi mikro- i makroelementi, vitamini A, C, D, E itd. Posteljica je podijeljena na fetalni i majčinski dio. Fetalni dio predstavljen je korionskom pločom iz koje se prostiru resice. dio materinskog dela uključuje dio sluznice materice koji se naziva bazalna lamina. Prema prirodi odnosa između ovih dijelova razlikuju se četiri tipa placente: epiteliohorionska (korion je u kontaktu s epitelom žlijezda maternice), desmohorionska (korion je u kontaktu sa laminom propriom sluznice) , endoteliohorijalni (horion je u kontaktu sa endotelom kapilara) i hemohorijalni (horion je u kontaktu sa majčinom krvlju) (sl. 3-4). Na osnovu prirode ishrane, postoje 2 vrste placente. Prvi tip uključuje epiteliohorionske placente deva, konja, svinja i dezmohorionske placente artiodaktilnih preživača, u kojima horion razlaže majčine proteine ​​na peptide i aminokiseline, a zatim sintetizira embriospecifične proteine ​​u jetri. Nakon rođenja, ove životinje mogu se hraniti same. U endoteliohorijalnim placentama mesoždera i zečeva, kao i hemohorijalnim placentama glodara, primata i ljudi, bjelančevine se sintetiziraju pomoću horiona, pa fetus prima gotove proteine. Nakon rođenja, takve životinje koriste samo majčino mlijeko i nisu sposobne za samostalno hranjenje.

Ljudska diskoidna hemohorijalna vilozna posteljica formira se od 3. do 12. nedelje embriogeneze. Horionska ploča i resice fetalnog dijela posteljice su formirane od labavog vlaknastog vezivnog tkiva prekrivenog epitelom - cito- i simplastotrofoblastom. Neki od resica dospiju do bazalne lamine majčinog dijela posteljice i pričvrste se za nju, formirajući sidrene resice. Resice stabljike sa svojim granama čine strukturne i funkcionalne jedinice posteljice - kotiledoni, čiji ukupan broj dostiže 200. Nalaze se u lakunama majčinske krvi. Između potonjeg i fetalne krvi a krvno-horionska barijera. Sastoji se od simplastotrofoblasta, citotrofoblasta, epitelne bazalne membrane, viloznog vezivnog tkiva, fetalne vaskularne bazalne membrane, fetalnog vaskularnog endotela. Do kraja trudnoće trofoblast postaje vrlo tanak ili nestaje, zamjenjujući ga oksifilnom masom nalik fibrinu, koja se sastoji od produkata koagulacije plazme i propadanja trofoblasta. Zahvaljujući placentnoj barijeri, strane tvari i bakterije normalno ne prodiru u fetalnu krv. Međutim, to nije prepreka virusima, alkoholu, nikotinu i nizu drugih supstanci koje su opasne za embrion, posebno u prva 3 mjeseca trudnoće, jer se ne metaboliziraju, već se akumuliraju u njegovim tkivima i organima, tj. zbog čega mogu uzrokovati poremećaje u embrionalnom razvoju i deformitete .

Kotiledoni su odvojeni septama koje se protežu od bazalne ploče majčinog dijela posteljice. Bazalna lamina je duboki sloj sluznice endometrijuma koji se osipa. Ovdje se decidualne stanice nalaze u velikom broju - velike ćelije bogate glikogenom sa oksifilnom citoplazmom i velikim jezgrama. Pretpostavlja se njihovo učešće u imunološkom odgovoru i proizvodnji hormona. Na mjestima dodira resica sa bazalnom pločom, trofoblast prelazi na nju i septu. Ovaj trofoblast se naziva periferni trofoblast. U drugoj polovini trudnoće se također zamjenjuje fibrinoidom.

Rane faze ljudske embriogeneze.

Prvi dan. Oplodnja se događa u vanjskoj trećini jajovoda. Jaje je sekundarno izolecitalno. Drobljenje je potpuno neravnomjerno i asinhrono. Drobljenje počinje krajem prvog dana, istovremeno se embrion u razvoju kreće duž jajovoda prema maternici. Ispod zajedničke oplodne membrane, kao rezultat prve fragmentacije, do kraja prvog dana formiraju se 2 ćelije: mala i tamna - embrioblast, velika i svijetla - trofoblast, sam embrij i svi privremeni organi sa izuzetkom posteljica se formira iz embrioblasta. Od trofoblasta se formiraju trofoblast, posteljica i koreonska membrana, koji obezbjeđuju komunikaciju između organizma u razvoju i majčinog tijela.

3. dan. Može se vidjeti da se fragmentacija trofoblasta događa brže od embrioblasta. Četvrtog dana, na izlazu iz jajovoda, formira se morula. U njemu je očuvana opna za oplodnju, ispod koje se nalazi sloj ćelija trofoblasta, u centru nema šupljine, već je ispunjena ćelijama embrioblasta. U ovoj fazi embrion se sastoji od 12-56 ćelija; hrani se ostacima žumanca i sadržajem jajovoda.

5-6 dana. Embrion dospijeva u šupljinu maternice i slobodno se kreće u njoj u ovoj fazi naziva se slobodna blastocista. U ovoj fazi, embrion se sastoji od približno 107 ćelija. Spoljašnji sloj ćelija formira se od trofoblasta između trofoblasta i embrioblasta; Ova tekućina nastaje apsorpcijom sekreta koje izlučuju žlijezde materice od strane trofoblastnih stanica i sintezom od strane stanica trofoblasta. Embrioblast formira zametni čvor. U trofoblastu se lizozomi aktiviraju i povećavaju. Sinteza enzima koji će uništiti sluznicu materice.

7. dan. Sedmog dana počinje implantacija. Proces traje oko 40 sati.

1. faza - adhezija (ljepljenje).

Primarne resice se formiraju od trofoblasta i on se dijeli na 2 sloja: vanjski sloj je sincitiotrofoblast (uobičajena citoplazmatska masa s velikim brojem jezgara, unutrašnji sloj ima ćelijsku strukturu - citotrofoblast).

Prva faza gastrulacije javlja se u embrioblastu. Delaminacija - svi embrionalni čvorovi se dijele istovremeno i formiraju se 2 sloja: epiblast i hipoblast.

7,5 dana. Nastupa druga faza gastrulacije - invazija (penetracija).

Trofoblast kroz lizozome uništava sluznicu materice i počinje da prodire u endometrij. Embrion postupno prelazi na histiotrofnu ishranu U embrioblastu se iz primarne ektoderme formira prvi provizorni organ, amnionska kesa ili amnionska šupljina. Endoderm ostaje nepromijenjen, ali migracija ekstraembrionalnih mezenhimskih stanica se događa između ektoderme i endoderme.

10-11 dana. Implantacija je završena. Embrion je potpuno ugrađen u endometrijum. Rupa kroz koju je embrion ušao u zid materice ispunjena je krvlju, a zatim vezivnim tkivom i epitelom. Ostaje amnionska kesa, a žumančana vreća se formira iz endoderme, ali sadrži seroznu tečnost. Ćelije ekstraembrionalnog mezenhima oblažu trofoblast iznutra i zajedno s njim formiraju horion. Oni također pokrivaju embrion i šire se do koriona, formirajući amnionsku korionsku vreću.

14-15 dana. 14-15 dana nastupa druga faza gastrulacije - migracija. Ektoderm je očuvan. Endoderma ima žumančanu vreću. Treći privremeni organ, alantois, formira se od endoderme pored žumančane vrećice. Između germinalnog ektoderma i germinalnog endoderma, ćelije se pomeraju i formira se treći zametni sloj, mezoderm. U ovoj fazi počinje neurolacija, tj. formiranje neuralne cijevi i rudimenata aksijalnih organa. I počinje formiranje neurointestinalnog kanala.

17. dan. Embrion se postepeno rotira oko svoje ose. Jasnije se formiraju aksijalni rudimenti organa: notohorda, neuralna i crijevna cijev. Žumančana kesa počinje da funkcioniše kao hematopoetski organ, a u njenom zidu se formiraju hematopoetski organi. Krvni sudovi rastu kroz zid alantoisa i formira se alantohorion koji obezbjeđuje ishranu embriona.

21. dan. Somit period. Karakterizira ga činjenica da dolazi do diferencijacije i rasta mezoderma, a dio se dijeli na segmente ili somite. Istovremeno, embrion se odvaja od ekstraembrionalnih organa formiranjem nabora trupa i završava se odvajanje crijevne cijevi, koja komunicira sa žumančanom vrećicom pomoću žumančane stabljike. Mezoderm, koji se nalazi u blizini aksijalnih organa, naziva se segmentni i sastoji se od somita.

8-9 sedmica. Placenta se formira i fetus se rađa. Na stranama aksijalnih organa nalazi se segmentni mezoderm, a zatim prelazi u nesegmentni mezoderm koji okružuje proviralni organ. Krvni sudovi rastu kroz alantois i žumančanu vreću. Horionske resice rastu u krvne sudove maternice i ispiru se majčinom krvlju. Krvni sudovi rastu kroz alantois i žumančanu vreću do resice, ali krv se normalno ne miješa jer postoji hematoplacentarna barijera. Pupčana vrpca uključuje 2 arterije i 2 vene i može sadržavati ostatke alantoisa i postoji posebno tkivo - Whartonov žele.

Spoljašnja strana embrija prekrivena je ektodermom. Na dorzalnoj strani, neuralna cijev se formira od ektoderma. Sa obe strane nalazi se ganglijska ploča. Ispod neuralne cijevi, notohorda se formira od endoderme i dijelom od ektoderma. Ispod notohorda se od endoderme formira crijevna cijev, povezana sa žumančanom vrećicom i alantoisom.

Derivati ​​zametnih listova.

Iz endoderme epiderma kože, kožni derivati, kožne žlezde, nervno tkivo i nervni sistem, delimično čulni organi, takođe epitel prednjeg probavnog sistema (usta, ždrelo, jednjak), pljuvačne žlezde, zubna caklina, epitel nosne duplje , formiraju se donja trećina rektuma i vagine .

mezoderm:

Dermatom je vezivni dio kože.

Miotom - skeletni mišići.

Sklerotom je koštano i hrskavično tkivo.

Nefrotom - genitourinarni sistem.

Mezenhim - vezivno tkivo, krv, krvni sudovi.

endoderm: epitel žlezda tankog i debelog creva, jetre, pankreasa, žučne kese, epitela disajnih puteva i pluća.

Embryology(od grčkog Embryon - embrion i logos - riječ, nauka) - nauka o razvoju embriona. Proučava period individualnog razvoja koji počinje oplodnjom i završava (kod sisara i ljudi) rođenjem fetusa.
Embriologija proučava morfološke manifestacije formiranja iz oplođenog jajeta (zigota) složenog višećelijskog organizma, koji uključuje četiri tkiva, nekoliko desetina ćelijskih diferona, organe, organske sisteme i aparate i dijelove tijela.
Poznavanje embriologije doprinosi boljem razumijevanju makroskopske anatomije. Slažući se u logički niz sa embriološkim podacima, anatomske činjenice o makro- i mikrostrukturi tijela potvrđuju da su strukturne zavisnosti u postnatalnom periodu razvoja prirodan rezultat procesa morfogeneze koji se odvijaju u embrionima.
Embriologija omogućava utvrđivanje morfoloških manifestacija, korisnosti implementacije genetskog programa svojstvenog zigotu, kao i kršenje ove implementacije, što se manifestira u strukturnim i funkcionalnim anomalijama embrionalnog razvoja, koje se često susreću u kliničkoj praksi. praksi i što se može objasniti samo poznavanjem embriologije.
Proces embrionalnog razvoja kod ljudi, kao i kod drugih kralježnjaka, podijeljen je u više faza, koje karakteriziraju kvalitativne i kvantitativne karakteristike. Glavne faze embriogeneze su: oplodnja, fragmentacija, gastrulacija, formiranje tkiva (histogeneza), organa (organogeneza), kao i organskih sistema i aparata (sistemogeneza). U nekim udžbenicima i priručnicima, embriogeneza se naziva i progeneza - razvoj ženskih i muških zametnih ćelija.
Ovaj dio istražuje uglavnom početne faze razvoja ljudskog embrija, koji počinje oplodnjom i završava se formiranjem primordija tkiva i ekstraembrionalnih organa. Što se tiče histo-, organ- i sistemogeneze, one će se uzeti u obzir prilikom proučavanja strukture odgovarajućih organa i sistema.
Oplodnja je fuzija muških i ženskih reproduktivnih ćelija, što dovodi do formiranja jednoćelijskog embrija - zigota, koji sadrži diploidni set hromozoma i kombinuje majčinsko i očevo nasledstvo. Oplodnja se dešava u jajovodima. Trajanje procesa je oko jedan dan.
Zigota počinje da se deli mitozom. Njegova podjela naziva se fragmentacija, jer u procesu uzastopne diobe zigote stanice postaju manje. U tom smislu, ukupne dimenzije višećelijskog embrija mogu u početku biti približno iste kao zigote.
Ćelije nastale tokom procesa drobljenja nazivaju se blastomeri (od grčkog Blastos - rudiment, meros - dio). Period cijepanja počinje podjelom zigote na dva blastomera i nastavlja se do formiranja vezikule (blastule). Kod ljudi ovaj period počinje jedan dan nakon oplodnje i traje otprilike 4-5 dana.
Jedna od karakteristika fragmentacije zigota sisara i ljudi je pojava blastomera, koji se razlikuju po veličini i brzini fragmentacije. Spolja se nalaze mali, svijetli blastomeri (mikromeri), koji se prilično dijele i zajedno formiraju trofoblast, ili Živi rudiment (od grčkog Tropho - hranim). Središte embrija sadrži velike tamne blastomere (makromere) sa bazofilnom citoplazmom, oni se dijele sporije i zajedno tvore embrioblast, ili embrionalni rudiment.
Embrion, koji nema šupljinu, naziva se morula (od grčkog Morula - dud). Iako je ovaj izraz karakterističan za rane embrije hordata (na primjer, lanceta, koja u početnim fazama razvoja zapravo podsjeća na dud), koristi se i za označavanje ranih embrija viših kralježnjaka, koji još nemaju šupljine i predstavljaju gustu akumulaciju ćelija.
Tada se u embrionu pojavljuje mala šupljina ispunjena tečnošću koja ima oblik kuglice koja se zove blastocista (blastula). Zid blastociste formira trofoblast. Embrioblast se nalazi na unutrašnjoj površini embrija.
Do sredine šestog dana u embrionu ima više od stotinu ćelija. U tom periodu nalazi se u materici, gdje dolazi do njegove implantacije (od latinskog Inplantatio - prodiranje), odnosno produbljivanja u mukoznu membranu. Povećava se broj blastomera u embriju.
Krajem prve sedmice razvoja iz trofoblasta se tokom implantacije formira dvoslojni epitel, čiji se unutrašnji sloj naziva citotrofoblast. Predstavljen je ćelijama kubičnog oblika. Vani se nalazi plazmodiotrofoblast, koji se još naziva i sincitiotrofoblasti, to je simplast, tj. citoplazmatska masa nepodijeljena na ćelijske teritorije s brojnim jezgrama.
Prodor embrija u sluznicu maternice povezan je s djelovanjem trofoblasta, koji luči histolitičke enzime koji uzrokuju lokalno uništavanje unutrašnje sluznice maternice – endometrija. Embrion tone u svoju debljinu i endometrijum se zatvara preko njega. Tako se daljnji razvoj embrija događa u sluznici materice.
Trofoblast obezbjeđuje ishranu embrija u ranim fazama njegovog razvoja, aktivno učestvuje u implantaciji embrija i formiranju privremenog organa - horiona, koji u interakciji sa sluznicom materice formira posteljicu - ekstraembrionalni organ koji osigurava vezu embrija sa majčinim tijelom. Razvoj, struktura i funkcionalni značaj posteljice razmatraju se na kursevima embriologije i histologije.
Embrion i drugi ekstraembrionalni organi razvijaju se iz ćelijskih elemenata embrioblasta. Jedna od značajnih karakteristika ljudskog razvoja je vrlo rano formiranje ekstraembrionalnog mezoderma. Izvor njegovog porijekla je embrioblast. Iz njega se izbacuju ćelije, popunjavaju šupljinu blastociste u obliku traka i oblažu trofoblast iznutra. Ekstraembrionalni mezoderm se brzo transformiše u ekstraembrionalni mezenhim, što rezultira vanjskom ljuskom embrija koja se sastoji od trofoblastnog epitela i mezenhima. Zove se horion. Kao što je gore navedeno, horion čini embrionalni dio posteljice, organ koji osigurava vezu embrija s tijelom majke.
Zatim počinje gastrulacija, koja je podijeljena u dvije faze. Na prvom se formiraju zametni slojevi, a na drugom aksijalni kompleks koji određuje opći plan tjelesne građe kralježnjaka i čovjeka i embrionalne rudimente iz kojih se formiraju različita tkiva.
Zametni slojevi su primarni slojevi ćelija formirani u prvoj fazi gastrulacije. Različiti su po lokaciji (spoljni sloj - ektoderm, unutrašnji sloj - endoderm i srednji sloj - mezoderm), veličini i strukturi ćelija i pravcu daljeg razvoja. Aksijalni kompleks uključuje neuralnu cijev, notohordu (dorzalnu tetivu), dorzalni mezoderm koji se nalazi na bočnim stranama neuralne cijevi i notohorda i primarno crijevo. U drugoj fazi gastrulacije formiraju se i embrionalni primordija - kompleksi ćelija koji nastaju iz zametnih listova i počinju različita tkiva. Tako se iz istog embrionalnog sloja formiraju različita tkiva.
Morfološka manifestacija prve faze gastrulacije, koja se opaža kod embriona od 7,5 sedmica, je podjela embrioblasta na dva sloja - vanjski (epiblast) i unutrašnji (hipoblast).
Epiblast ima rudimente ektoderma, germinalnog mezoderma, notohorde (dorzalne tetive) i germinalnog (crevnog) endoderma. Hipoblast je rudiment ekstraembrionalnog ili žumančanog endoderma, koji je onaj dio unutrašnjeg sloja klice koji će kasnije postati dio jednog od privremenih organa - žumančane vrećice.
Endodermalne ćelije odvojene od epiblasta počinju rasti oko šupljine formirane u donjim područjima ekstraembrionalnog mezoderma. Postupno poprimaju izgled zdjelice čiji se rubovi spajaju, što rezultira stvaranjem žumanca. Ovaj proces s početkom formiranja žumanjčane vreće sličan je onom koji karakterizira razvoj ovog ekstraembrionalnog organa kod sisara.
Nakon toga, nakon početka implantacije, u epiblastu se pojavljuje primarna amnionska šupljina zbog pojave tekućine koja razdvaja stanice. Tada se otvara krov ove šupljine (amnionska vreća) i privremeno se uklanja izvana dijelom citotrofoblasta. Nakon toga, zidovi amnionske vrećice rastu prema gore i spajaju se, zbog čega se šupljina amnionske vrećice ponovo zatvara, okružena ćelijama epiblasta. Ovaj proces podsjeća na stvaranje takozvanih amnionskih nabora kod ptica i sisara.
Od 9. do 14. dana razvoja, ljudski embrion ima sljedeću strukturu: vanjski zid koji formira horion sastoji se od ekstraembrionalnog mezenhima i trofoblastnog epitela. Potonji, kao što je ranije navedeno, uključuje citotrofoblast i plazmodiotrofoblast. U zadebljanom zidu embrija, koji je okrenut duboko u zid materice, ekstraembrionalni mezenhim sadrži dvije vezikule koje se međusobno dodiruju – amnionsku i vitelinsku. Područje amnionske vrećice uz žumančanu vrećicu formira zadebljanje - takozvani embrionalni štit, od kojeg se formira tijelo embrija. Od mezenhima, omeđenog s dva vezikula, proteže se traka ćelija prema horionu - amnionskoj nozi, čije porijeklo odgovara stražnjem kraju tijela embrija.
Zahvaljujući gore opisanim procesima, embrion dobija tri ekstra-embrionalna organa - horion, koji učestvuje u formiranju posteljice, amniona i žumančane vreće. Iz većine amnionske vrećice formira se ekstraembrionalni organ - amnion, čija je jedna od funkcija stvaranje amnionske tekućine - umjetne vodene sredine za embrion u razvoju. Hipoblast formira žumančanu mjehuricu (vrećicu), koja se ne nalazi u ljudima i većini sisara, ali igra važnu ulogu kao prvi hematopoetski organ uključen u razvoj primarnih zametnih stanica.
Dakle, u procesu ljudskog embrionalnog razvoja, nastanku embrionalnog tijela prethodi pojava niza ekstraembrionalnih organa (horion, amnion i žumančana vrećica), što je dokaz primarnog stvaranja uslova neophodnih za razvoj. embriona.
Petnaestog dana intrauterinog razvoja počinje druga faza gastrulacije, koja se podjednako javlja i kod ptica i kod placentnih sisara. Prijelaz iz prve faze gastrulacije u drugu odvija se postupno, kombinirajući karakteristike prve (formiranje zametnih slojeva) i druge (formiranje kompleksa aksijalnih organa). Vanjski znak druge faze gastrulacije je pojava na stražnjem kraju zametnog štita izdužene trake stanica, koja se naziva primarna pruga. Na njegovom prednjem kraju formira se mala uzvisina ćelija - primarni ili Hensenov čvor.
Na vrhu primarnog čvora pojavljuje se mala depresija - primarna fosa. U središnjem dijelu primitivne pruge pojavljuje se primarni žlijeb, koji je nastavak primarne jame. Dio materijala vanjskog zametnog sloja uronjen je unutra kroz primarnu fosu i postaje dio prednjeg endoderma, formirajući takozvanu perehordalnu ploču, od koje je epitelom obložen prednji dio probavnog kanala i dva prednja para somita ( formiraju se segmentirane oblasti dorzalnog mezoderma).
Orijentacija primitivne pruge određuje lokaciju aksijalnih organa, a time i cjelokupni plan tijela kralježnjaka.
Neke od ćelija epiblasta migriraju kroz primitivnu traku i, prodrevši u podređeni dio hipoblasta, formiraju rudiment intestinalnog endoderma, koji potom sudjeluje u razvoju crijeva. Drugi dio hipoblasta, kao što je gore navedeno, ide do formiranja endoderme žumanca - unutrašnjeg sloja žumančane vrećice.
Kao rezultat migracije ćelija iz epiblasta kroz primitivnu prugu, nastaje i germinalni mezoderm, koji se širi u bočnim smjerovima ispod epiblasta.
Poreklo dorzalne žice, notohorda, usko je povezano sa formiranjem embrionalnog mezoderma. Njegov rudiment je formiran u obliku takozvanog hordalnog (ili glavnog) procesa - lanca ćelija formiranih od embrionalnog mezoderma, koji raste naprijed iz originalnog (Henseniusovog) čvora između epiblasta i hipoblasta. Notohorda određuje lokaciju budućeg kičmenog stuba, jer se oko njega formiraju pršljenovi i značajno utiče na razvoj nervnog sistema. Kod viših sisara, ostaci notohorde su očuvani u postnatalnom periodu razvoja kao dio nucleus pulposus, nucleus pulposus i intervertebralnih diskova.
Gornji sloj ćelija zametnog štita nakon formiranja notohorde pretvara se u ektoderm. Pod uticajem notohorda ili hordomezoderma na ektoderm koji se nalazi iznad njega, ovaj se zgušnjava i pretvara u neuralnu ploču, zatim u izduženi neuralni splet, a potom i u neuralnu cijev, zbog čega su centralni i periferni nervni sistemi. formirana.
Krajem druge - početkom treće sedmice embrionalnog razvoja formira se četvrti ekstraembrionalni organ, alantois. Isprva izgleda kao izdanak žumančane vrećice, slijepo se završava i prerasta u amnionsku nogu. Kasnije (nakon formiranja crijeva), alantois se odmiče od prednjeg zida stražnjeg dijela crijevne cijevi. Nakon formiranja neuralne cijevi, slojevi mezoderma koji leže sa njenih strana i notohorda podliježu segmentaciji. Bočni dijelovi mezoderma, koji kasnije postaju dio trbušnog dijela embrija i stoga se nazivaju trbušni mezoderm, podijeljeni su na dva sloja: vanjski, u kontaktu s ektodermom (parietalni sloj) i unutrašnji, povezan sa endodermom (visceralnim slojem). Somiti su povezani sa ventralnim mezodermom tankim nitima ćelija koji se nazivaju srednji mezoderm. Somiti se zatim dijele na tri dijela: dorsolateralni (dermatom), medioventralni (sklerotom) i intermedijer (miotom). Pojavom somita počinje somitni period razvoja embrija. 21. dana u njegovom sastavu se nalaze 2-3 para somita; 23. dan - 10 parova; 25. dana - 14 parova; 27. dana - 25 parova; na kraju nedelje 5 - 43-44 para.
Praznine između zametnih slojeva i glavnih organa ispunjene su embrionalnim vezivnim tkivom - mezenhimom, koji se sastoji od vretenastih ili kantastih ćelija koje su u kontaktu s procesima i uronjene u amorfnu međućelijsku tvar. Mezenhim se formira uglavnom iz mezoderma, ali u njegovom razvoju učestvuju i drugi zametni slojevi, od kojih je ektoderm (M. F. Kaščenko).
Kada visceralni sloj ventralnog mezoderma dođe u kontakt sa intestinalnim endodermom, tijelo embrija počinje da se deli naborima trupa od ekstraembrionalnih organa. Ovaj proces počinje ventralnim otklonom rubova embrija, koji kao rezultat dobiva dorzalnu konveksnost. Tada se zakrivljeni rubovi embrija u glavnom i kaudalnom dijelu počinju produbljivati. Širenje ovih razdvajajućih nabora dovodi do formiranja bočnih i trbušnih zidova embrija, kao i do pojave takozvane stabljike žumanca, koja ga povezuje sa žumančanom kesom. Produbljivanjem nabora trupa, crijevni endoderm i visceralni sloj ventralnog mezoderma se sklapaju u cijev, što dovodi do formiranja crijeva. Dok potonji uključuje crijevni endoderm, žumančana vreća sadrži endoderm žumanca. Alantois, koji je ranije izgledao kao izbočina žumančane vrećice, sada se proteže od stražnjeg crijeva.
S rastom amnionske membrane povećava se volumen amniona, koji se približava horionu i stapa se s njim. Amnionska noga se kreće od kaudalne regije do ventralnih zidova embrija i spaja se s amnionom, formirajući pupčanu vrpcu (pupčanu vrpcu). Alantois, koji je prethodno prodro u amnionsku nogu, djelomično je uključen u pupčanu vrpcu. Tokom procesa ovih transformacija, žumančana vreća se uklanja iz embriona, a njegova veza sa crijevom se održava zahvaljujući cjevastom žumančano-crijevnom kanalu. Potonji, zajedno sa alantoisom, također je dio pupčane vrpce. Nakon toga, alantois i vitelno-intestinalni kanal, koji su dio pupčane vrpce, se smanjuju.

Embriogeneza (grč. embrion - embrion, genesis - razvoj) je rani period individualnog razvoja organizma od trenutka oplodnje (začeća) do rođenja, početna je faza ontogeneze (grč. ontos - biće, genesis - razvoj), proces individualnog razvoja organizma od začeća do smrti.
Razvoj bilo kojeg organizma počinje kao rezultat fuzije dvije spolne ćelije (gamete), muške i ženske. Sve ćelije tela, uprkos razlikama u strukturi i funkcijama, objedinjuje jedna stvar – jedna genetska informacija pohranjena u jezgru svake ćelije, jedan dvostruki set hromozoma (osim visoko specijalizovanih krvnih zrnaca – crvenih krvnih zrnaca, koji nemaju jezgro). Odnosno, sve somatske (soma - tijelo) stanice su diploidne i sadrže dvostruki set hromozoma - 2 n, a samo polne ćelije (gamete) formirane u specijalizovanim gonadama (testisi i jajnici) sadrže jedan set hromozoma - 1 n.

Kada se zametne ćelije spoje, formira se ćelija - zigota, u kojoj se obnavlja dvostruki set hromozoma. Podsjetimo da jezgro ljudske stanice sadrži 46 hromozoma, shodno tome, polne ćelije imaju 23 hromozoma.

Pol djeteta određen je omjerom hromozoma pri oplodnji. Ako je jajna ćelija oplođena spermatozoidom sa polnim hromozomom X, tada se u zigoti (žensko telo) formiraju dva x hromozoma. Kada se spermatozoid sa y hromozomom oplodi, u zigoti se formira kombinacija XY (muški organizam). Pošto mejoza proizvodi isti broj spermatozoida sa X i Y hromozomima, teoretski bi broj novorođenih dječaka i djevojčica trebao biti isti, ali u stvarnosti se na 100 dječaka rađaju 103 djevojčice. To se objašnjava većom osjetljivošću muških fetusa na različite nepovoljne i štetne faktore.

Vrste embriogeneze

Vrsta embriogeneze je skup karakteristika koje organizmu u razvoju obezbjeđuju vezu sa okolinom.

Ne-larvalni tip– jaja su velika, ima dosta žumanca. Embrioni su dugo zaštićeni membranama jajeta, koristeći rezerve hranljivih materija taložene u jajetu. Morski psi, raže, okrugli i pljosnati crvi, mnogi insekti i gmizavci, ptice i sisari koji žive u jajovodima.

Sekundarni tip larve– jaja su mala, iz jaja nastaju pokretni embrioni sposobni da se hrane. Razvoj se odvija pod zaštitom posebnih formacija (kapsula), u slučaju živorođenja - u majčinom tijelu. Živost je tipična za placente, tropske škorpione, tobolčarske sisare i neke ribe i insekte.

Periodizacija ontogeneze: zigota, cijepanje, gastrulacija, histogeneza i organogeneza

Zigota

Zigot, nastao kao rezultat fuzije ženskih i muških gameta, jednoćelijska je faza razvoja višećelijskog organizma.

U zigoti je moguće pratiti značajna kretanja citoplazme, zbog čega se određuju područja iz kojih se naknadno razvijaju određeni organi i tkiva.

U njemu se određuju pojedinačni dijelovi citoplazme, sintetiziraju se DNK i proteini. Zigota ima bisimitričnu strukturu. Postepeno se narušava odnos između jezgra i citoplazme, što rezultira stimulacijom procesa diobe - drobljenja

Rascjep + blastula

Drobljenje obavlja sljedeće funkcije:

• formira se dovoljan broj ćelija neophodnih za formiranje tkiva i organa.
• preraspodjela žumanca i citoplazme između stanica kćeri. 1. i 2. fisione brazde idu duž meridijana, a 3. duž ekvatora. Bliže životinjskom polu.
• Određuje se plan embrija - dorzalno-ventralna os, prednja-zadnja os.
• nuklearno-citoplazmatski odnosi su normalizirani. Broj jezgara se povećava, ali volumen i masa ostaju isti.

Karakteristike drobljenja:

• međufaze su kratke
• blastomeri ne rastu
• protoplazma se dijeli brazdama cijepanja

Razdvajanje – ovo je niz uzastopnih mitotičkih podjela zigota, a zatim blastomera, koji završavaju formiranjem višećelijskog embrija - blastula .

Prva podjela cijepanja počinje nakon spajanja nasljednog materijala pronukleusa i formiranja zajedničke metafazne ploče. Ćelije koje nastaju tokom cijepanja nazivaju se blastomeri. Karakteristika mitotičkih dioba je da sa svakom diobom stanice postaju sve manje i manje dok ne dostignu odnos volumena jezgra i citoplazme koji je uobičajen za somatske stanice. Kod morskog ježa, na primjer, to zahtijeva šest podjela, a embrion se sastoji od 64 ćelije. Između uzastopnih dioba ne dolazi do rasta ćelija, ali se DNK nužno sintetizira.

Svi DNK prekursori i neophodni enzimi se akumuliraju tokom oogeneze. Kao rezultat toga, mitotički ciklusi se skraćuju i diobe slijede jedna drugu mnogo brže nego u običnim somatskim stanicama. Prvo, blastomeri su jedan uz drugi, formirajući klaster ćelija koji se naziva morula. Tada se između ćelija formira šupljina - blastokoel, ispunjena tečnošću. Ćelije se potiskuju na periferiju, formirajući zid blastule – blastoderm. Ukupna veličina embrija na kraju cijepanja u fazi blastule ne prelazi veličinu zigota.

Glavni rezultat perioda cijepanja je transformacija zigote u višećelijski embrion sa jednom zamjenom.

Morfologija drobljenja

U pravilu, blastomeri se nalaze u strogom redoslijedu u odnosu jedan na drugi i polarnu os jajeta. Redoslijed ili način drobljenja ovisi o količini, gustini i prirodi raspodjele žumanca u jajetu. Prema Sachs-Hertwigovim pravilima, ćelijsko jezgro teži da se nalazi u centru citoplazme bez žumanca, a vreteno ćelijske diobe teži da se nalazi u smjeru najvećeg opsega ove zone.

U oligo- (malo žumanca) i mezolecitalnim (prosečna količina žumanca) jajima, drobljenje kompletan, ili holoblastična. Ova vrsta cijepanja javlja se kod lampuga, nekih riba, svih vodozemaca, kao i kod torbara i placentnih sisara. Kod potpunog drobljenja, ravnina prve podjele odgovara ravni bilateralne simetrije. Ravan druge podjele ide okomito na ravan prve. Oba žljeba prve dvije podjele su meridijanska, tj. počinje na životinjskom polu i širi se na vegetativni pol. Ispada da je jajna ćelija podijeljena na četiri blastomera manje ili više jednake veličine. Ravan treće podjele ide okomito na prve dvije u smjeru širine. Nakon toga dolazi do neravnomjernog cijepanja u mezolecitalnim jajima u fazi osam blastomera. Na životinjskom polu nalaze se četiri manja blastomera - mikromera, na vegetativnom polu četiri veća - makromera. Zatim se podjela ponovo javlja u meridijanskim ravnima, a zatim opet u širinama.

U polilecitalnim (puno žumanca) jajima koštanih riba, gmizavaca, ptica, kao i monotremnih sisara, cijepanje je parcijalno, odnosno meroblastično, tj. pokriva samo citoplazmu bez žumanca. Nalazi se u obliku tankog diska na životinjskom polu, pa se ova vrsta drobljenja naziva diskoidna.

Prilikom karakterizacije vrste fragmentacije uzimaju se u obzir i relativni položaj i brzina podjele blastomera. Ako su blastomeri raspoređeni u redove jedan iznad drugog duž radijusa, cijepanje se naziva radijalno. Tipičan je za hordate i bodljokože. U prirodi postoje i druge varijante prostornog rasporeda blastomera tokom drobljenja, što određuje tipove kao što su spiralni kod mekušaca, bilateralni kod okruglih crva, anarhični kod meduza.

Do kraja drobljenja se formira blastula. Vrsta blastule ovisi o vrsti cijepanja, a samim tim i o vrsti jajeta.

Gastrulacija

U procesu gastrulacije mogu se razlikovati dvije faze:

1. formiranje ekto- i endoderma (2-slojni embrion)
2. formiranje mezoderma (3-slojni embrion)

Suština faze gastrulacije je da se jednoslojni embrion - blastula - pretvara u višeslojni - dvo- ili troslojni - koji se naziva gastrula.

Kod primitivnih hordata, na primjer, lanceta, homogeni jednoslojni blastoderm tokom gastrulacije se transformira u vanjski zametni sloj - ektoderm - i unutrašnji zametni sloj - endoderm.

Endoderm formira primarno crijevo sa šupljinom unutar - gastrocoel. Otvor koji vodi do gastrocela naziva se blastopore ili primarna usta. Dva zametna sloja definišu morfološke karakteristike gastrulacije. Njihovo postojanje na određenom stupnju razvoja kod svih višećelijskih životinja, od koelenterata do viših kralježnjaka, omogućava nam da razmišljamo o homologiji zametnih slojeva i jedinstvu porijekla svih ovih životinja. Kod kičmenjaka, pored dva pomenuta tokom gastrulacije, formira se i treći zametni sloj - mezoderm, koji zauzima mesto između ekto- i endoderma.

Razvoj srednjeg zametnog sloja, koji je hordomezoderm, evolucijska je komplikacija faze gastrulacije u kralježnjaka i povezana je s ubrzanjem njihovog razvoja u ranim fazama embriogeneze. U Kod primitivnijih hordata, kao što je lanceta, hordomezoderma se obično formira na početku sljedeće faze nakon gastrulacije – organogeneze. Pomak u vremenu razvoja nekih organa u odnosu na druge kod potomaka u odnosu na grupe predaka je manifestacija heterohronije. Promjena vrijeme formiranja najvažnijih organa u procesu evolucije nije neuobičajeno.

Fazu gastrulacije karakteriziraju važne stanične transformacije, kao što su usmjerena kretanja grupa i pojedinačnih ćelija, selektivna proliferacija i sortiranje ćelija, početak citodiferencijacije i induktivne interakcije.

Metode gastrulacije

Postoje četiri vrste prostorno usmjerenih kretanja ćelija koje dovode do transformacije embrija iz jednoslojnog u višeslojni.

• Intususcepcija – invaginacija jednog od dijelova blastoderma prema unutra kao cijeli sloj. Kod lanceta, ćelije vegetativnog pola invaginiraju kod vodozemaca, invaginacija se javlja na granici između životinjskog i vegetativnog pola u području sivog sokola. Proces invaginacije moguć je samo u jajima sa malom ili srednjom količinom žumanca.
• Epiboly – prerast malih ćelija životinjskog pola sa većim ćelijama vegetativnog pola koje zaostaju u brzini deobe i manje su pokretljive. Ovaj proces je jasno izražen kod vodozemaca.
• Denominacija – razdvajanje ćelija blastoderma u dva sloja koji leže jedan iznad drugog. Delaminacija se može uočiti u diskoblastuli embriona s djelomičnim tipom cijepanja, kao što su gmizavci, ptice i sisari koji su oviparali. Delaminacija se javlja u embrioblastu placentnih sisara, što dovodi do stvaranja hipoblasta i epiblasta.
• Imigracija – kretanje grupa ili pojedinačnih ćelija koje nisu ujedinjene u jedan sloj. Imigracija se javlja kod svih embrija, ali je najkarakterističnija za drugu fazu gastrulacije kod viših kralježnjaka.

Morfologija gastrulacije

Intususcepcija počinje na vegetativnom polu. Zbog brže diobe, stanice životinjskog pola rastu i potiskuju ćelije vegetativnog pola u blastulu. To je olakšano promjenom stanja citoplazme u stanicama koje formiraju usne blastopora i uz njih. Zbog invaginacije, blastokoel se smanjuje, a gastrocoel povećava. Istovremeno sa nestankom blastocela, ektoderm i endoderm dolaze u bliski kontakt. Kod lanceta, kao i kod svih deuterostoma (ovo uključuje tip bodljikaša, tip hordata i neke druge male vrste životinja), područje blastopora prelazi u repni dio tijela, za razliku od protostoma, kod kojih blastopore odgovara deo glave. Oralni otvor u deuterostomima formira se na kraju embrija nasuprot blastopore.

Gastrulacija kod vodozemaca ima mnogo zajedničkog sa gastrulacijom lanceta, ali kako njihova jaja imaju mnogo više žumanca i nalaze se uglavnom na vegetativnom polu, veliki blastomeri amfiblastule nisu u stanju da invaginiraju. Invaginacija se događa nešto drugačije. Na granici između životinjskog i vegetativnog pola u predjelu sivog sokola, stanice se najprije snažno rastežu prema unutra, poprimajući izgled „bočice“, a zatim za sobom povlače ćelije površinskog sloja blastule. Pojavljuje se polumjesečasti žlijeb i dorzalna usna blastopora.

Istovremeno, manje ćelije životinjskog pola, brže se dijele, počinju se kretati prema vegetativnom polu. U predjelu dorzalne usne prevrću se i invaginiraju, a veće ćelije rastu sa strane i na strani suprotnoj od falciformnog žlijeba. Proces epibolije zatim rezultira formiranjem bočnih i ventralnih usana blastopora. Blastopore se zatvara u prsten, unutar kojeg su već neko vrijeme vidljive velike svjetlosne ćelije vegetativnog pola u obliku takozvanog žumanca. Kasnije su potpuno uronjeni unutra, a blastopore se sužava.

Metodom obeležavanja intravitalnim (vitalnim) bojama kod vodozemaca, detaljno je proučavano kretanje ćelija blastule tokom gastrulacije, ustanovljeno je da se specifične oblasti blastoderme, koje se nazivaju pretpostavljenim, tokom normalnog razvoja pojavljuju prvo kao deo primordija određenih organa. , a zatim i kao dio samih organa.

Analiza ranih faza razvoja vodozemaca omogućuje nam da zaključimo da je ovoplazmatska segregacija, koja se jasno očituje u jajetu i zigoti, od velike važnosti u određivanju sudbine stanica koje su naslijedile jedan ili drugi dio citoplazme. Postoji određena sličnost između procesa gastrulacije i područja pretpostavljenih organa kod vodozemaca i lanceta, tj. homologija glavnih organa, kao što su neuralna cijev, notohorda i sekundarna crijeva, ukazuje na njihov filogenetski odnos.

Gastrulacija u embriona s mepoblastičnim tipom cijepanja (djelimična podjela jajeta) i razvoj ima svoje karakteristike. Kod ptica počinje nakon cijepanja i formiranja blastule tokom prolaska embrija kroz jajovod. U vrijeme kada je jaje položeno, embrion se već sastoji od nekoliko slojeva: gornji sloj se naziva epiblast, donji sloj se naziva primarni hipoblast. Između njih postoji uski jaz - blastokoel. Tada se formira sekundarni hipoblast, čiji način formiranja nije sasvim jasan. Postoje dokazi da primarne zametne ćelije nastaju u primarnom hipoblastu ptica, a sekundarne formiraju ekstraembrionalni endoderm. Formiranje primarnog i sekundarnog hipoblasta smatra se fenomenom koji prethodi gastrulaciji.

Glavni događaji gastrulacije i konačno formiranje tri zametna sloja počinju nakon ovipozicije s početkom inkubacije. Akumulacija ćelija nastaje u zadnjem delu epiblasta kao rezultat neravnomerne deobe ćelija u brzini i njihovog kretanja od bočnih delova epiblasta ka centru, jedan prema drugom. Formira se takozvana primarna pruga, koja se proteže prema glavnom kraju. Primarni žljeb se formira u središtu primarne trake, a primarni grebeni se formiraju duž rubova. Na čelu primarne pruge pojavljuje se zadebljanje - Hensenov čvor, au njemu - primarna fosa.

Kada ćelije epiblasta uđu u primarni žlijeb, njihov oblik se mijenja. Oblikom podsjećaju na ćelije gastrule vodozemaca u obliku boce. Ove ćelije tada postaju zvezdastog oblika i potapaju ispod epiblasta i formiraju mezoderm. Endoderm se formira na bazi primarnog i sekundarnog hipoblasta uz dodatak nove generacije ćelija endoderma koje migriraju iz gornjih slojeva blastoderma. Prisustvo nekoliko generacija endodermalnih ćelija ukazuje da se period gastrulacije produžava tokom vremena.

Neke od ćelija koje migriraju iz epiblasta kroz Hensenov čvor formiraju buduću notohordu. Istovremeno sa inicijacijom i produžavanjem notohorda, Hensenov čvor i primitivna pruga postepeno nestaju u pravcu od glave do kaudalnog kraja. Ovo odgovara sužavanju i zatvaranju blastopora. Kako se primitivna pruga skuplja, ona ostavlja za sobom formirana područja aksijalnih organa embrija u smjeru od glave do repnih dijelova. Čini se razumnim smatrati pokrete ćelija u pilećem embriju kao homolognu epiboliju, a primitivnu prugu i Hensenov čvor kao homologne blastoporu u dorzalnoj usni gastrule vodozemaca.

Karakteristike faze gastrulacije

Gastrulaciju karakteriziraju različiti ćelijski procesi. Mitotička ćelijska reprodukcija se nastavlja i ima različit intenzitet u različitim dijelovima embrija. Međutim, najkarakterističnija karakteristika gastrulacije je kretanje ćelijskih masa. To dovodi do promjene strukture embrija i njegove transformacije iz blastule u gastrulu. Ćelije su razvrstane prema pripadnosti različitim zametnim slojevima, unutar kojih se međusobno „prepoznaju“.

Faza gastrulacije označava početak citodiferencijacije, što znači prelazak na aktivno korištenje bioloških informacija iz vlastitog genoma. Jedan od regulatora genetske aktivnosti je različit hemijski sastav citoplazme embrionalnih ćelija, nastao kao rezultat ovoplazmatske segregacije. Tako su ektodermalne ćelije vodozemaca tamne boje zbog pigmenta koji je u njih ušao iz životinjskog pola jajeta, a ćelije endoderme su svijetle, budući da potiču iz vegetativnog pola jajeta.

Tokom gastrulacije, uloga embrionalne indukcije je veoma važna. Pokazalo se da je pojava primitivne pruge kod ptica rezultat induktivne interakcije između hipoblasta i epiblasta. Hipoblast karakteriše polaritet. Promjena položaja hipoblasta u odnosu na epiblast uzrokuje promjenu orijentacije primitivne pruge.

Svi ovi procesi su detaljno opisani u poglavlju 8.2. Treba napomenuti da su takve manifestacije integriteta embrija kao što su determinacija, embrionalna regulacija i integracija inherentne njemu tokom gastrulacije u istoj meri kao i tokom cepanja.

Histogeneza + organogeneza

Organogeneza, koja se sastoji u formiranju pojedinačnih organa, čini glavni sadržaj embrionalnog perioda. Nastavljaju se u larvalnom periodu i završavaju u juvenilnom periodu. Organogenezu odlikuju najsloženije i najrazličitije morfogenetske transformacije. Neophodan preduslov za prelazak u organogenezu je postizanje embriona faze gastrule, odnosno formiranje klica. Zauzimajući određeni položaj jedni u odnosu na druge, zametni slojevi, kontaktirajući i međusobno djelujući, pružaju takve odnose između različitih ćelijskih grupa koji stimuliraju njihov razvoj u određenom smjeru. To je takozvana embrionalna indukcija - najvažnija posljedica interakcije između zametnih listova.

Tokom organogeneze mijenja se oblik, struktura i hemijski sastav ćelija, razdvajaju se ćelijske grupe koje predstavljaju rudimente budućih organa. Određeni oblik organa se postepeno razvija, uspostavljaju se prostorne i funkcionalne veze među njima. Procesi morfogeneze su praćeni diferencijacijom tkiva i ćelija, kao i selektivnim i neravnomernim rastom pojedinih organa i delova tela. Preduvjet za organogenezu, uz reprodukciju, migraciju i sortiranje stanica, je njihova selektivna smrt.

Sam početak organogeneze naziva se neurolacija. Neurulacija obuhvata procese od pojave prvih znakova formiranja neuralne ploče do njenog zatvaranja u neuralnu cijev. Istovremeno se formiraju notohorda i sekundarno crijevo, a mezoderm koji leži na stranama notohorda se cijepa u kraniokaudalnom smjeru na segmentirane parne strukture - somite.

Nervni sistem kičmenjaka, uključujući ljude, odlikuje se stabilnošću svoje osnovne strukture kroz čitavu evolucijsku istoriju podtipa. Svi hordati imaju mnogo zajedničkog u formiranju neuralne cijevi. U početku se nespecijalizirani dorzalni ektoderm, reagirajući na induktivni utjecaj iz hordomezoderme, pretvara u neuralnu ploču koju predstavljaju cilindrične neuroepitelne stanice.

Neuralna ploča ne ostaje dugo spljoštena. Ubrzo se njegovi bočni rubovi uzdižu, formirajući neuralne nabore koji leže s obje strane plitkog uzdužnog neuralnog žlijeba. Rubovi neuralnih nabora se dalje zatvaraju, formirajući zatvorenu neuralnu cijev sa kanalom unutar - neurocelom. Najranije zatvaranje nervnih nabora događa se na nivou početka kičmene moždine, a zatim se širi u smjeru glave i repa. . Pokazalo se da mikrotubule i mikrofilamenti neuroepitelnih stanica igraju važnu ulogu u morfogenezi neuralne cijevi. Uništavanje ovih ćelijskih struktura kolhicinom i citohalasinom B dovodi do toga da neuralna ploča ostaje otvorena. Nezatvaranje neuralnih nabora dovodi do kongenitalnih malformacija neuralne cijevi.

Nakon zatvaranja neuralnih nabora, ćelije prvobitno smještene između neuralne ploče i budućeg kožnog ektoderma formiraju neuralni greben. Ćelije neuralnog grebena odlikuju se svojom sposobnošću da ekstenzivno migriraju, ali su visoko regulirane po cijelom tijelu i formiraju dva glavna toka. Ćelije jedne od njih, površinske, uključene su u epidermu ili dermis kože, gdje se diferenciraju u pigmentne stanice. Drugi tok migrira u abdominalnom smjeru, formirajući senzorne spinalne ganglije, simpatičke živčane ganglije, adrenalnu medulu i parasimpatičke ganglije. Ćelije iz kranijalne regije neuralnog grebena stvaraju i nervne ćelije i niz drugih struktura, kao što su škržne hrskavice i neke prekrivajuće kosti lubanje.

Mezoderm, koji zauzima mjesto na stranama notohorda i dalje se proteže između kožnog ektoderma i endoderma sekundarnog crijeva, podijeljen je na dorzalni i ventralni region. Dorzalni dio je segmentiran i predstavljen uparenim somitima. Formiranje somita ide od glave do kaudalnog kraja. Ventralni dio mezoderma, koji izgleda kao tanak sloj ćelija, naziva se lateralna ploča. Somiti su povezani sa lateralnom pločom preko srednjeg mezoderma u obliku segmentiranih nogu somita.

Sva područja mezoderma se postepeno razlikuju. Na početku formiranja somiti imaju konfiguraciju karakterističnu za epitel sa šupljinom unutar. Pod induktivnim uticajem koji dolazi iz notohorde i neuralne cevi, ventromedijalni delovi somita - sklerotomi - transformišu se u sekundarni mezenhim, pomeraju se iz somita i okružuju notohordu i ventralni deo neuralne cevi. Na kraju formiraju pršljenove, rebra i lopatice.

Dorsolateralni dio somita sa unutrašnje strane formira miotome iz kojih će se razviti prugasti skeletni mišići tijela i udova. Vanjski dorzolateralni dio somita formira dermatome, koji stvaraju unutrašnji sloj kože - dermis. Iz predjela somitnih nogu sa rudimentima nefrotoma i gonota formiraju se organi za izlučivanje i gonade.

Desna i lijeva nesegmentirana lateralna ploča podijeljena su na dva lista koja su vezala sekundarnu tjelesnu šupljinu - coelom. Unutrašnji sloj pored endoderme naziva se visceralni. Okružuje crijevo sa svih strana i formira mezenterij, pokrivajući plućni parenhim i srčani mišić. Vanjski sloj lateralne ploče susjedni je ektodermu i naziva se parijetalni. Nakon toga formira vanjske slojeve peritoneuma, pleure i perikarda.

Endoderm u svim embrionima na kraju formira epitel sekundarnog crijeva i mnogih njegovih derivata. Samo sekundarno crijevo uvijek se nalazi ispod notohorde.

Tako se u procesu neurulacije pojavljuje kompleks aksijalnih organa: neuralna cijev - notohorda - crijevo, koji predstavljaju najkarakterističniju karakteristiku organizacije tijela svih hordata. Identično porijeklo, razvoj i relativni položaj aksijalnih organa otkrivaju njihovu potpunu homologiju i evolucijski kontinuitet.

Detaljnim ispitivanjem i poređenjem procesa neurulacije kod pojedinih predstavnika tipa hordata otkrivaju se neke razlike, koje su povezane uglavnom sa osobinama koje zavise od strukture jaja, načina cijepanja i gastrulacije. Obratite pažnju na različit oblik embriona i pomak u vremenu formiranja aksijalnih organa jedan u odnosu na drugi, tj. heterohronija opisana gore.

Ektoderm, mezoderm i endoderm tokom daljeg razvoja, u međusobnoj interakciji, učestvuju u formiranju određenih organa. Pojava rudimenta organa povezana je s lokalnim promjenama na određenom području odgovarajućeg zametnog sloja. Tako se iz ektoderma razvijaju epiderma kože i njeni derivati ​​(pero, kosa, nokti, koža i mliječne žlijezde), komponente vidnih organa; sluh, miris, oralni epitel, zubna caklina. Najvažniji ektodermalni derivati ​​su neuralna cijev, neuralni greben i sve nervne ćelije nastale od njih.

Derivati ​​endoderma su epitel želuca i crijeva, ćelije jetre, lučne ćelije pankreasa, crijevne i želučane žlijezde. Prednji dio embrionalnog crijeva čini epitel pluća i dišnih puteva, kao i lučne ćelije prednjeg i srednjeg režnja hipofize, štitne i paratireoidne žlijezde.

Mezoderm, pored skeletnih struktura, skeletnih mišića, dermisa kože, organa ekskretornog i reproduktivnog sistema koji su već opisani, čini kardiovaskularni sistem, limfni sistem, pleuru, peritoneum i perikard. Iz mezenhima, koji je mješovitog porijekla zbog ćelija tri zametna sloja, razvijaju se sve vrste vezivnog tkiva, glatke muskulature, krv i limfa.

Rudiment određenog organa u početku se formira od određenog zametnog sloja, ali onda organ postaje složeniji i kao rezultat toga u njegovom formiranju sudjeluju dva ili tri zametna sloja.

Periodizacija ljudske embriogeneze

U ljudskoj embriogenezi postoje 4 perioda:

1. Početni (1 sedmica razvoja, do implantacije embrija u sluznicu materice).
2. Embrionalni (2-8 sedmica).
3. Prefetalno (9-12 sedmica) = larva kod životinja
4. Fetalni (13. sedmica – rođenje) = metamorfoza

Tokom embrionalnog perioda dolazi do gastrulacije, blastulacije i neurulacije. Intenzivna organogeneza i anatomsko formiranje organa odvija se u prefetalnom stadiju. Fetalni period karakteriše stvaranje fetusa pod zaštitom membrana.

U početnom periodu postoji zigota– 1 ćelija embrija, u kojoj se određuju pojedinačni delovi citoplazme, sintetišu se DNK i proteini.

Faza cijepanja je period intenzivne diobe stanica. Veličina embrija se ne povećava, a sintetički procesi su aktivni. Dolazi do intenzivne sinteze DNK, RNK, histona i drugih proteina.

Period razvoja, sedmice.	Morfogenetski procesi
Početni period (rana embriogeneza)
1st	Gnojidba. Fragmentacija zigote. Formiranje morule i blastule. Prva faza gastrulacije (delaminacije), formiranje epiblasta i hipoblasta. Početak implantacije.
Zametni period (embrionalni)
2nd	Završetak implantacije. Formiranje germinalnog diska. Druga faza gastrulacije (imigracije), formiranje primitivne pruge, prehordalne ploče. Formiranje amnionskih i germinalnih vezikula, ekstraembrionalnog mezoderma. Diferencijacija trofoblasta u citotrofoblast i simplastotrofoblast, primarne horionske resice. Razvoj primarne i sekundarne (definivne) žumančane vrećice.
3rd	Nastavak 2. faze gastrulacije, formiranje tri klica, notohorda, prehordalna ploča, neuralna cijev, neuralni greben. Početak segmentacije dorzalnog mezoderma (somiti, segmentne noge), formiranje parijetalnog i visceralnog sloja splanhnotoma i embrionalnog celima, koji se dalje dijeli na tri tjelesne šupljine - perikardijalnu, pleuralnu, peritonealnu. Raslojavanje srca, krvnih sudova i pronefrosa. Formiranje ekstraembrionalnih organa - alantoisa, sekundarnih i tercijarnih horionskih resica. Formiranje nabora trupa i odvajanje primarnog crijeva embrija od sekundarne žumančane vrećice.
4	Produbljivanje vitelinog nabora, formiranje vitelne stabljike i izdizanje embrija u amnionsku šupljinu. Nastavak segmentacije dorzalnog mezoderma do 30 somita i diferencijacija na miotom, sklerotom i dermatom. Zatvaranje neuralne cijevi i formiranje prednjeg neuropora (do 25. dana) i stražnjeg neuropora (do 27. dana), formiranje nervnih ganglija; polaganje pluća, želuca, jetre, gušterače, endokrinih žlijezda (adenohipofiza, štitna i paratireoidna žlijezda). Formiranje plakoda uha i sočiva, primarni bubreg - mezonefros. Početak formiranja posteljice. Formiranje primordija gornjih i donjih udova, 4 para škržnih lukova.
5	Proširenje glavnog kraja neuralne cijevi. Završetak segmentacije mezoderma (formiranje 42-44 para somita), formiranje nesegmentiranog mezoderma (nefrogenog tkiva) u kaudalnoj regiji. Razvoj bronha i režnjeva pluća. Formiranje konačnog bubrega (metanefros), urogenitalnog sinusa, rektuma, bešike. Formiranje genitalnih grebena.
6th	Formiranje lica i prstiju. Početak formiranja vanjskog uha i očne jabučice. Formiranje rudimenata dijelova mozga - mosta, malog mozga. Formiranje jetre, pankreasa, pluća. Polaganje mliječnih žlijezda. Odvajanje gonada od mezonefrosa, formiranje polnih razlika u gonadama.
7th	Formiranje gornjih i donjih ekstremiteta. Ruptura kloakalne membrane.
8th	Formiranje prstiju gornjih i donjih ekstremiteta. Značajno povećanje veličine glave (do 1/2 dužine tijela). Pupčana vrpca.
Fetalni period
9	Završetak formiranja placente (12 – 13 sedmica). Formiranje glatkog i viloznog horiona. Proliferacija simplastotrofoblasta i redukcija citotrofoblasta u resicama posteljice. Značajno povećanje veličine i težine fetusa. Nastavak procesa formiranja tkiva i organa. Formiranje sistema majka-fetus. Fetalna cirkulacija.

Kritični periodi da

Kritični periodi– periodi tokom kojih postoje opšte i specifične karakteristike u prirodi reakcija embriona i fetusa na patogene uticaje. Odlikuje ih dominacija procesa aktivne diferencijacije ćelija i tkiva i značajno povećanje metaboličkih procesa.

• 1. kritični period od 0 do 8 dana. Broji se od trenutka oplodnje jajne ćelije do prodiranja blastociste u deciduu. Tokom ovog perioda ne postoji veza između embriona i majčinog tijela. Štetni faktori ili ne uzrokuju smrt fetusa, ili embrion umire (princip „sve ili ništa“). Karakteristična karakteristika perioda je odsustvo razvojnih mana čak i pod uticajem faktora okoline koji imaju izražen teratogeni efekat. Ishrana embrija je autotropna - zbog supstanci sadržanih u jajetu, a zatim zbog tečnog lučenja trofoblasta u šupljini blastociste.
• 2. kritični period od 8 dana do 8 sedmica. U tom periodu dolazi do formiranja organa i sistema, zbog čega dolazi do višestrukih razvojnih nedostataka. Najosjetljivija faza je prvih 6 sedmica: mogući su defekti centralnog nervnog sistema, sluha i očiju. Pod uticajem štetnih faktora razvoj se u početku usporava i zaustavlja, zatim dolazi do nasumične proliferacije jednih i degeneracije drugih rudimenata organa i tkiva. Kod oštećenja nije toliko važna gestacijska dob koliko trajanje izloženosti štetnom faktoru.
• 3. kritični period – 3-8 nedelja razvoja. Uz organogenezu dolazi do formiranja placente i horiona. Kada je izložen štetnom faktoru, poremeti se razvoj alantoisa, koji je vrlo osjetljiv na oštećenja: dolazi do odumiranja krvnih žila, uslijed čega prestaje vaskularizacija horiona s pojavom primarne placentne insuficijencije.
• 4. kritični period – 12-14. Odnosi se na razvoj fetusa. Opasnost je povezana s formiranjem vanjskih genitalija kod ženskih fetusa sa stvaranjem lažnog muškog hermafroditizma.
• 5. kritični period – 18-22 nedelje. U tom periodu se završava formiranje nervnog sistema, uočava se bioelektrična aktivnost mozga, promene u hematopoezi, proizvodnja određenih hormona.