Drevni oblici života: trilobiti i njihova raznolikost. Trilobiti (Trilobita) Era i period kada su trilobiti živeli

Pronađena je moderna životinja koja po morfologiji odgovara izumrloj klasi trilobita. Ima sve znakove vanjske strukture po kojima se određuju predstavnici ove klase. Ova životinja (još nije dobila ime) pravi je živi fosil, jer se do danas vjerovalo da su trilobiti potpuno izumrli krajem permskog perioda. Ovaj primjerak je pronađen među šumskom steljom, a trenutno se nalazi u komori za duboko zamrzavanje na Kalifornijskom institutu za biodiverzitet i održivost životne sredine. U pripremi je projekat proučavanja ovog jedinstvenog primjerka.

Časopis New Scientist objavio kratku, ali izuzetno važnu bilješku o otkriću modernog organizma sličnog trilobitu. Trilobiti su izumrla klasa morskih artropoda koja je postojala 300 miliona godina. Bile su to možda najraznovrsnije morske životinje paleozoika. Procvat trilobita dogodio se u periodu ordovicija, iako je na kraju perma stopa formiranja novih oblika među porodicama trilobita ostala visoka (oko desetak novih rodova pojavilo se u kasnom permu). Stoga izumiranje trilobita na kraju permskog perioda ne nalazi nikakvo razumno objašnjenje.

Do nedavno, naučnici nisu odustajali od nade da će otkriti moderno stvorenje nalik trilobitu koje je preživjelo u refugiji (vidi i Refugium) u ovom ili onom obliku do modernog doba. Pretpostavljalo se da se mogu naći u dubokim zonama polica ili na policama visokih geografskih širina. Međutim, novo otkriće je pokazalo da su tražili na pogrešnom mjestu. Životinja slična trilobitu otkrivena je na kopnu, među šumskim smećem.

Predstavnici trilobita lako su prepoznatljivi: njihovo tijelo, prekriveno tvrdom kalcificiranom školjkom, podijeljeno je na glavu, segmentirani torzo i čvrsti rep, u kojem najčešće ostaju tragovi segmentacije. Na glavi su jasno vidljivi bukalni šavovi duž kojih je došlo do linjanja štita za glavu (ili sada možemo reći - događa se). Duž šavova obraza nalaze se uske oči, u primitivnom stanju presavijene u niz sitnih faseta. Svaki segment gornje ljuske tijela, repa i ponekad glave podijeljen je žljebovima na dva dijela - to su granice unutrašnjih segmenata tijela.

Između segmenata školjke nalazi se vezni "zglob" koji je omogućio trilobitu da se savije ili čak uvije u klupko. U tom pogledu, trilobiti podsjećaju na moderne uši. Međutim, za razliku od njih i drugih artropoda, noge trilobita imaju ujednačenu strukturu: nemaju specijalizaciju udova, uključujući oralne dodatke. Najčešće su nježne noge trilobita bile skrivene ispod širokih krila pleure - bočnih dijelova segmenata tijela. Na osnovu svih ovih karakteristika, životinja pronađena na šumskom tlu prepoznata je kao najbliži srodnik trilobita.

Za sada je ovo jedino otkriće. Ovaj primjerak su otkrili posjetioci Nacionalnog parka Redwood (pogledajte Nacionalni park Redwood i Državni park i dali ga čuvarima parka. Sada ova reliktna životinja (podsjećamo čitaoce da je „crveno drvo” – doslovno „sekvoja” – sekvoja, drvo je također u na mnogo načina relikt) je prebačen u skladište na Institutu za biodiverzitet i održivost životne sredine Kalifornijske akademije nauka u Odeljenju za zoologiju i geologiju beskičmenjaka, gde je odmah smešten u komoru za duboko zamrzavanje.

Specijalista za fosilne artropode Peter Roopnarine, autor članka u New Scientist, dao niz važnih komentara. Prvo, čak i jedan moderni analog izumrlih predstavnika može promijeniti naše razumijevanje cijele klase. Sadrži apsolutno neprocjenjive informacije, to je svojevrsni vremeplov koji će nas odvesti u paleozoik. Vjerovalo se da su trilobiti po svojoj anatomskoj strukturi najbliži rakovima potkovicama - sada se ova hipoteza konačno može provjeriti.

Drugo, da biste započeli istraživanje ovog primjerka, morate se pravilno pripremiti. Trenutno se pokreće poseban projekat u kojem će se uz sve moguće mjere opreza koristiti savremene istraživačke tehnologije. Uostalom, još nema drugog primjerka: očito su ove životinje zaista izuzetno rijetke, inače bi bile otkrivene ranije. Nauka poznaje primjere jednako rijetkih životinja poznatih iz jednog primjerka. Ovo se posebno odnosi na člankonošce. Da bismo započeli potragu za drugim primjercima, potrebno je, kako zaključuje Rupnarain, analizirati sadržaj crijeva - tako će se moći razumjeti gdje i šta životinja jede. Ali za sada, bez posebne obuke, ne možete grubo secirati, pa čak ni napraviti rendgenski snimak ili tomografiju, kako ne biste pokvarili jedini uzorak.

Treće, kopneni, a ne vodeni (morski) način života ove životinje ne bi trebao biti iznenađujući. Rupnarain se prisjetio nedavnih radova u kojima su naučnici dokazali da su najstariji trilobiti puzali na kopno. Očigledno, već u ranom kambriju (prije 540 miliona godina) trilobiti su počeli razvijati kopno, počevši od međuplime i oseke, a sada imamo priliku promatrati rezultat njihove zemaljske evolucije.

Trilobiti su tipični paleozojski beskičmenjaci. Pojavili su se prije više od 580 miliona godina, brzo su dostigli svoj vrhunac, a na kraju ere izumrli i potpuno izumrli. Ove pridnene morske životinje nejasno su podsjećale na uši ili bube. Trilobiti se mogu nazvati rođacima i prvog i drugog, jer se smatraju grupom predaka mnogih artropoda.

Unatoč značajnoj raznolikosti vrsta - a postoji oko 4.000 vrsta ovih člankonožaca - svi trilobiti imaju približno istu strukturu svoje hitinske ljuske, koja je po snazi ​​slična školjki rakova. Inače, struktura i izgled vodenih životinja odredili su odluku naučnika pri izboru imena za njih.

U prošlosti su kamene "bube" aktivno kopali poduzetni ljudi, od kojih su ih kupovali ništa manje poduzetni trgovci u svrhu preprodaje po vrlo visokoj cijeni. Otisci "buba" smatrani su čarobnim, štiteći od bolesti i nedaća. Trgovina trilobitima je procvjetala.

U prijevodu na ruski, riječ "trilobit" znači trostruki, budući da je tijelo bizarne "bube" bilo podijeljeno u tri uzdužna reda pločastih oštrica. Središnji red, odnosno rahis, služio je kao osovina tijela, a sa obje strane, bočni režnjevi - pleura - bili su pričvršćeni za rachis. Ovako je izgledao dio torza. Dio glave je formiran od velike akronske oštrice, koja je činila pravi štit.

Kaudalni region se često sastojao od jednog analnog režnja - telsona. Ponekad su susjedne pleure bile pričvršćene za telson, formirajući s njim sastavljenu "suknju" - pigidij. Usna šupljina, koja je uključivala tvrde postoralne segmente školjke, nalazila se na ventralnoj strani, odnosno ispod akronskog štita. Oči su se, naprotiv, nalazile na vrhu. Trilobiti su puzali kroz blato ili su tiho plivali iznad dna, klackajući se svojim sićušnim nogama.

Veličina artropoda je mala. Najveći pojedinci koji su živjeli na planeti prije 580-550 miliona godina dostigli su dužinu od 75 cm. Preostale "bube" nisu bile duže od dlana; predstavnici mnogih vrsta narasli su samo 1-2 cm.

Različite vrste trilobita ponekad su se međusobno uvelike razlikovale po veličini, obliku tijela i tako dalje. Razlike su se proširile čak i na oblik očiju. Neki od trilobita su bili slijepi, drugi su imali oči smještene u kontinuiranom pojasu duž ruba akrona. Podjela tijela na tri reda ploča bila je zajednička za sve vrste.

Takvi su patuljci, na primjer, bili jedni od posljednjih trilobita na planeti, koji su živjeli prije 300 do 290 miliona godina u vodama toplih mora koje su napale teritoriju Moskovske regije i ostavile slojeve krečnjaka na mjestu Mjačkovo, rijeka Gzhel i druga mjesta. Ova stvorenja su nazvana Phillipsia u čast engleskog geologa J. Phillipsa, koji je identifikovao kenozojsko eru u istoriji Zemlje. Naravno, trilobiti nisu mogli biti strašni grabežljivci, zadovoljavali su se malim beskičmenjacima i organskim ostacima koje su nalazili u sedimentima dna.

Zatim, kada je broj segmenata dovoljan, larva prestaje da se dijeli, već samo raste i linja. Paleontolozi znaju mnogo o biologiji trilobita. Ovi člankonošci služe kao fosili vodiča do paleozoika, što znači da omogućavaju datiranje stijena s velikom preciznošću bez složenih fizičkih analiza. Pa ipak, naučnici ne znaju kako su se trilobiti pojavili, zašto su dobili školjke i iz kojeg razloga su izumrli.

Evolucija rijetko pravi skokove, ali trilobiti - ova ogromna grupa životinja - pojavili su se kao iznenada, iznenada i u gotovom obliku. Kod Venda ne nalazimo direktne pretke ovih člankonožaca, već samo daleke rođake. Naravno, takvi se incidenti uvijek mogu objasniti nekompletnošću fosilnog zapisa: nisu sva živa bića ostavila barem nešto iza sebe. Međutim, takvo objašnjenje u ovom slučaju nije prikladno.

Individualni razvoj trilobita odvijao se kroz larvalnu fazu. Naučnici su uspjeli pronaći otiske larve i ustanoviti da su joj dijelovi tijela rasli podjelom.

Nije jasno zašto su trilobiti, za razliku od svojih predaka Venda, dobili tvrdu školjku. Uz trilobite, kalcificiranu zaštitu dobili su i svi ostali beskičmenjaci. Paleozoik je bio vrijeme skeletnog života. Tradicionalno objašnjenje uzroka „skeletne revolucije“ je nezadovoljavajuće. Ovo je samo hipoteza koja se uglavnom ne slaže sa činjenicama. Prema njenim riječima, Wendish stvorenja jednostavno nisu imala dovoljno energije da grade krute kuće i oklope od kalcita.

Atmosfera je u to vrijeme sadržavala malo kisika, pa je disanje slabo podržavalo metabolizam u tijelu. Ali prije 580 miliona godina, količina kisika u atmosferi kao rezultat fotosinteze koju su izvele alge povećala se na 10%. Ovo je takozvana Berkner-Marshallova tačka. To znači da će se sada količina kiseonika samo povećavati, a biosfera nikada neće moći da iskoristi gas koji daje život.

Glavni neprijatelj trilobita i drugih stanovnika prvih paleozojskih mora bio je škorpion rakova. Ovo stvorenje, uprkos svom imenu, mnogo je bliže škorpionima nego rakovima. Svi škorpioni rakovi bili su grabežljivci, grabeći mali i veliki plijen svojim kandžama (različite vrste imaju različite oblike).

Oksidativne reakcije u prirodi počele su se brzo odvijati, što je dovelo do toga da životinje imaju koristi od ubrzanog metabolizma. Beskičmenjaci su počeli aktivno vezivati ​​kalcij i graditi od sebe školjke, štitove, iglice, školjke itd. Nakon 50 miliona godina, jedno od crvolika stvorenja koja žive na dnu će shvatiti da taloži kalcij unutar svog tijela, i tako će se pojaviti pravi kralježnjaci. Sigurno je bilo i drugih faktora okoline koji su utjecali na trilobiti, ali o njima ne znamo gotovo ništa.

Paleontolozima je malo poznato o razlozima izumiranja ove grupe. Vjerovatno je da su nevjerovatni zglavkari jednostavno iscrpili svoj genetski potencijal. Kada je priroda prošla kroz sve moguće oblike trilobita, njihova evolucija je završena. Popularna verzija govori o utjecaju klimatskih promjena na trilobite. Krajem paleozoika klima je bila veoma oštra.

Zajedno s trilobitima, u paleozojskim morima su živjeli i člankonošci slični njima, na primjer, Leanchoilia i Sanctacaris. Prvi su bili oklopljeni stanovnici dna. Filtrirali su mulj, izdvajajući organske čestice. Sanctacaris je imao izduženo tijelo i velike noge prilagođene za hvatanje plijena. Ovi grabežljivci su napali male trilobite i Leanchoilia.

Postojali su mali glečeri u polarnim područjima, a ogromne pustinje u tropskoj zoni. Mnoga mora su postala plitka, a voda u njima postala je gorko slana. Neka mora bila su potpuno odsječena od okeana koji se povlačio, pretvarajući se u velika slana jezera. Trilobiti su izuzetno zahtjevni prema kvaliteti vode. Trebalo bi da bude umjereno toplo i normalnog saliniteta. Osim toga, beskičmenjaci su se naseljavali samo u plitkim morima koja su bila dobro obasjana suncem.

Teški klimatski uvjeti natjerali su trilobite da se povuku u dubokomorska područja, gdje je smrt životinja bila široko rasprostranjena. Malo ih je preživjelo od tada. U osnovi, to su beskičmenjaci koji su se uspjeli prilagoditi velikim dubinama - lingule, potkovičasti rakovi i druga stvorenja. Na prvi pogled, hipoteza se čini uvjerljivom, ali ne daje odgovor na pitanje zašto su mnogi drugi organizmi izumrli zajedno s trilobitima na kraju paleozoika.

Kada su otisci trilobita prvi put pronađeni u srednjem vijeku, ljudi su mislili da su bube. Popularnost ovih fosila bila je velika; čak su se pojavili i na grbu engleskog grada Dudleyja.

Prije oko 248 miliona godina, na kraju paleozojske ere, izumrlo je preko 50% svih biljnih i životinjskih porodica. Mnoge vrste stegocefala, koralja, brahiopoda, paprati, lepidodendrona i drugih stvorenja zauvijek su nestale sa lica Zemlje. Ova katastrofa u biosferi je tri puta veća od Velikog izumiranja na kraju mezozoika, kada su umrli dinosaurusi i drugi gigantski reptili koji su dominirali planetom. Stoga je potrebno tražiti, pored već poznatih naučnicima, i druge, jače faktore uginuća trilobita koji su djelovali na globalnom nivou.

Opće karakteristike. Trilobiti su morski paleozojski člankonošci sa izduženim segmentiranim tijelom koje se sastoji od štita za glavu, trupa i repnog štita (Sl. 117). Tijelo je podijeljeno na tri dijela sa dvije uzdužne linije: aksijalnom i dvije bočne (otuda naziv klase, latinski tri - tri, lobos - oštrica). Tijelo trilobita je sa leđne strane prekriveno tankom (do 1 mm) hitinskom kalcificiranom ljuskom. Na glavi se nalazi jedan par antena i složene oči. Trbušna strana je prekrivena tankom membranom, koja obično nije sačuvana u fosilima. Udovi su nespecijalizovani, dvogranati. Disanje se vršilo kroz škrge. Ontogenetski razvoj bio je povezan sa brojnim fazama larve. Trilobiti su se pojavili u ranom kambriju, dostigli maksimum u kasnom kambriju i ordovicijumu, do silura se njihov broj značajno smanjio i nastavio opadati sve do konačnog izumiranja početkom perma. Poznato je oko 1.500 rodova i preko 10.000 vrsta.

Skeletna struktura. Trilobiti su imali eliptično tijelo dugo 3-10 cm, ali kod nekih nije bilo više od 5 mm i, obrnuto, kod najvećih predstavnika dostizalo je 45 cm (Paradoxides iz srednjeg kambrija) i čak 70 cm (Uralichas iz ordovicija od Portugal). Tijelo je jasno podijeljeno na tri dijela, ili tagme: štit za glavu, ili cefalon, trup, ili grudni koš, i kaudalni štit, ili pigidij. Egzoskelet se sastoji od visoko mineraliziranog omotača ili integumenta, sličnog hitinskoj kutikuli modernih artropoda; na dorzalnoj strani impregniran je kalcijum karbonatom ili kalcijum fosfatom i formira trajne pokrove - tergite; hitinski skelet udova bio je manje impregniran mineralnim solima i stoga su potonje vrlo rijetke u fosilnom obliku. Karpaks se sastoji od tri sloja: tankog pigmentiranog vanjskog sloja, glavnog sloja koji čini 0,7-0,8 ukupne debljine integumenta (0,2-0,5 mm) i tankog nepigmentiranog unutrašnjeg sloja. Očigledno, ova tri sloja odgovaraju endokutikuli modernih artropoda. Moguće je da su trilobiti imali i analog epikutikule, čiji su tragovi pronađeni kod jedne vrste. Oslikan je skelet trilobita (na nekoliko primjeraka pronađeni su tragovi bojenja). Egzoskelet na rubovima tijela savija se na trbušnu stranu, tvoreći usku granicu duž nje - duplu ili inverziju. Za duplu je pričvršćena membrana - tanak hitinski nekalcificirani omotač donjeg trbušnog dijela; obično se ne čuva u fosilnom obliku.

Glava ili cefalon. Integument cefalona se sastoji od spojenih tergita koji pokrivaju akron, preantenalni, antenalni i četiri postoralna segmenta, a oblika je štita (sl. 118, 1). Povezuje se sa telom svojom ravnom zadnjom ivicom. Aksijalni, najkonveksniji dio štita za glavu - glabella (lat. glabellus - gladak) - ima različite veličine i oblike.Može skoro u cijelosti formirati štit za glavu ili biti vrlo uzak, može dosezati do prednje ivice ili samo do polovine glave. štit;može glatka ili podijeljena žljebovima (1-4) na zasebne režnjeve Stražnji okcipitalni prsten odvaja glabelu od aksijalnog dijela tijela.Bočni dijelovi štita glave - obrazi - leže sa obje strane glabele .Oči se nalaze na obrazima.Oči trilobita su veoma raznolike po obliku i veličini i strukturi (Sl. 118, 2-4).Postoje dvije glavne vrste očiju: holohroične, ili fasetirane, i šizohroične, ili skupne. Prvi se sastoje od čvrsto stisnutih poligonalnih sočiva, čiji broj, kao kod insekata, može doseći 15.000; drugi - od velikih bikonveksnih sočiva, odvojenih jedno od drugog debelim sklerotskim zidom; broj sočiva je od 2 do 300 -400 Oči su posebno dobro očuvane kod trilobita, čiji su skeleti podvrgnuti silicificiranju. Među trilobitima postoje primarni slijepi oblici i oni koji su drugi put izgubili vid. Kod trilobita koji su imali oči, obrazi su bili podijeljeni na dva dijela šavom lica: dio obraza uz glabelu nazivao se nepomičan; dio obraza koji leži prema van od facijalnog šava naziva se slobodnim. Potonji je vezan za štit za glavu manje čvrsto od fiksnog obraza, a nakon smrti životinje lako se odvaja od štita za glavu i često nije sačuvan u fosilnom stanju. Glabella, zajedno sa nepokretnim obrazima, čini jedinstvenu neodvojivu celinu - lobanju (od gr. kranion - lobanja).

Postoji nekoliko vrsta šavova na licu (slika 119):

opisthoparian, ili stražnji bukalni - stražnje grane šavova lica počinju od stražnjeg ruba štita za glavu, protežu se do očiju, prolaze kroz oči iznutra i idu do prednjeg ruba štita, ponekad se spajajući ispred glabella ili na prednjoj ivici štita glave, ili se kreće prema dolje do duplje karapaksa;

gonatoparian - stražnje grane šavova lica počinju u stražnjem kutu štita za glavu;

proparian, ili prednji bukalni, - stražnje grane šavova lica počinju od bočnih rubova štita za glavu;

metaparije - zadnje grane su kao kod opisthoparijana, a prednje se savijaju unazad i približavaju se uglu zadnje ivice štita glave. Činilo se da ovi šavovi na licu ne funkcioniraju. Karakteristični su za najstariji red trilobita - olenelide.

Šavovi na licu koji su prolazili kroz oči olakšavali su odbacivanje školjke tokom linjanja i prvenstveno doprinosili oslobađanju očiju. Kada se oči izgube, facijalni šavovi na dorzalnoj strani štita za glavu nestaju. Sa strane, na fiksiranim obrazima, postavljeni su očni kapci na koje se nalazi vizuelna površina oka. Oni su zaobljeni ili polumjesečni izbočeni dijelovi obraza. Uski očni grebeni ponekad se protežu naprijed od prednjih krajeva očnih ovoja.

Na trbušnoj strani štita za glavu nalaze se tri pločice; rostrum, ili epistom, hipostom i metastom (vidi sliku 117). Oralni otvor je sa stražnje strane ograničen malom konveksnom pločom – metastomom, a sprijeda nesparenom pločom – hipostomom, koji ima različite oblike i veličine. Hipostom ima konveksan, srednji dio i konveksan ili konkavni rub. Ispred hipostoma je u susjedstvu rostrum - uska nesparena tableta, odvojena sa svih strana šavovima: od duple, od metastoma i sa strane; kod nekih oblika govornica je odsutna.

Deblo, ili grudni koš, trilobita sastoji se od kratkih, pokretno zglobnih homonomnih segmenata, prekrivenih na dorzalnoj strani tergitom. U svakom segmentu nalazi se srednji dio, odnosno aksijalni prsten - rachis, i dva bočna dijela, odnosno pleura. Susjedni segmenti se ili jednostavno preklapaju jedan s drugim ili su spojeni posebnom bravom; Tokom života svi segmenti tijela bili su pokretno povezani jedni s drugima, što je bilo važno prilikom kretanja, a posebno tokom koagulacije trilobita. Broj segmenata tijela varirao je kod trilobita od 2 (kod agnoscitida) do 44 (kod olenelida).

Repni dio, ili pigidij, sa izuzetkom olenelida, koji imaju jedan repni segment, sastoji se od nekoliko segmenata, čiji broj može prelaziti 30 (trinukleini). Često se kaudalni tergiti spajaju i formiraju kaudalni štit. Njegov aksijalni dio - rachis - obično se oštri prema stražnjoj ivici. Vanjska ivica repnog štita može biti glatka ili opremljena brojnim bodljama, od kojih se može razviti ili jedna nesparena ili jedan par prednjih. Kaudalni dio može biti veći ili manji od dijela glave ili mu biti jednak. U skladu s tim razlikuju se veliki, ravnorepi i malorepi trilobiti (makropigi, izopigi i mikroliti).

Udovi. Udovi trilobita, kao što je gore navedeno, bili su odjeveni u hitinski pokrivač, slabo impregniran karbonatom, pa su stoga u fosilnom stanju trilobiti s udovima relativno rijetki. Ipak, udovi su trenutno poznati kod 19 vrsta (od 10.000 poznatih!). Na donjoj strani štita za glavu, blizu hipostome, par antena je pričvršćen za ventralnu membranu; antene su višesegmentne (ponekad i do 40-50 segmenata), jednogranate, različite dužine, obično usmjerene naprijed. Svi ostali udovi su dvogranati (sl. 118, 5). Svaki ud se sastoji od baze (protopodita) i dvije grane koje se iz njega protežu: vanjske (preepipoditne) višesegmentirane ose koja nosi škržne lamele i unutrašnje (telopodite), ili hodajuće noge, koja se sastoji od osam segmenata. Posljednji segment ima izgled kičme u obliku kuke; Protopodit se obično sastoji od dva segmenta: prekoksa i koksa (lat. plug - but). Preepipodit je bio pričvršćen za prekoksu i kod živog trilobita zauzimao je leđni položaj, bio je opremljen škržnim lamelama i obavljao funkciju izmjene plinova i, moguće, služio za plivanje. Škržne lamele različitih vrsta bile su nejednake dužine, ali slične strukture. Neki vjeruju da preepipodit nije grana udova, već škrga. Telopodit je bio pričvršćen za koksu, uvijek je bio duži od preepipodita i služio je za puzanje po morskom dnu. Tragovi puzanja trilobita ponekad su sačuvani na tankim glinovitim sedimentima.

Udovi štita za glavu služili su za hvatanje hrane i njeno mljevenje. Njih je pokretao sistem mišića, koji, međutim, nisu sačuvani u fosilnom obliku; ali na glabelli i blizu nje, procesi strše u školjku, na koju su, očigledno, bili pričvršćeni mišići uparenih udova i antena. Slični procesi koji se nalaze na aksijalnom dijelu prisutni su na tergitima trupa i kaudalnom štitu. Jedna vrsta (Olenoides serratus) iz srednjeg kambrija Kanade ima jedan par nerazgranatih udova pričvršćenih za posljednji repni segment (oni se zovu cerci).

Struktura mekog tijela. Postoji vrlo malo informacija o strukturi mekog tijela i lokaciji unutrašnjih organa kod trilobita (vidi sliku 117). Gore je već spomenuto o prisutnosti očiju i sistema mišića koji su pokretali udove. Dostupni su neki podaci o probavnom sistemu. Usta su bila smještena na ventralnoj strani štita za glavu i bila su ograničena sprijeda i iza dvije ploče - hipostoma i metastoma. Hrana se dostavljala pomoću dva razgranjena, blago modificirana kraka. Hrana je prolazila kroz kratki jednjak u želudac ovalnog oblika koji se nalazi ispod glabele. Piritizirani odljevci želučane šupljine sačuvani su u dva primjerka trilobita iz ordovicija iz Češke, a prvi ih je opisao Barrand (1852). Takozvani “jetreni procesi” su se protezali od stomaka prema obrazima, ostavljajući otiske u vidu razgranatih tankih bora. Želudac je prelazio u dugačko crijevo, koje se protezalo ispod oklopa tijela i repnog štita. Višesegmentirani organ opisan u literaturi, koji leži iznad probavnog trakta i dugo vremena pogrešno smatran višesegmentiranim srcem, nakon dodatne provjere ispostavilo se da je dio zglobnog kraka krinoida, koji je nekako završio ispod skelet trilobita. Nažalost, ništa se ne zna o nervnom, reproduktivnom ili ekskretornom sistemu trilobita.

Reprodukcija i razvoj. Svi trilobiti su dvodomni; trenutno postoje dokazi o seksualnom dimorfizmu; opisani su parovi „uskih“ i „širokih“ skeleta, koji su po svoj prilici pripadali muškarcima, odnosno ženama, a razlikovali su se i po nekim karakteristikama skulpture. Razvoj trilobita započeo je u jajnim membranama, a o ovom embrionalnom razvoju ništa se ne zna. Istina, u slojevima koji sadrže skelete trilobita ponekad se nalaze vapnenačka tijela veličine 0,6-4 mm, koja mogu predstavljati ostatke jaja trilobita.

U postembrionalnom razvoju razlikuju se tri stadijuma (Sl. 120): 1) protaspis, 2) meraspis i 3) holaspis. Prva larvalna faza - protaspis (gr. protos - prvi, aspis - štit) pokriva segment razvoja od izlaska iz jajeta do odvajanja dijela glave od repa. U dijelu glave je vidljivo 5 segmenata. Na prednjoj ivici, sa svakim novim linjanjem, oči se počinju odvajati, pojavljuju se šavovi lica i bodlji obraza; veličina protaspisa je od 0,25 do 1 mm. Tokom sledećeg stadija larve - meraspis (gr. meros - deo) - između delova glave i repa nakon svakog mitarenja pojavio se novi segment tela (novi deo tela) i telo se povećalo za 6-12 puta, povećala se veličina i obris glabele, a promijenio se položaj očiju (od ventralnog do dorzalnog), oka, grebena, facijalnih šavova, promijenile su se veličine bodlji: neke su se povećale, druge su se, naprotiv, smanjile. Stadij holaspis (“puni štit”) započeo je nakon formiranja posljednjeg segmenta trupa i nastavio se do kraja života pojedinca, praćen linjanjem i povećanjem veličine tijela. Broj moltova je vrlo teško utvrditi; prema nekim istraživačima, mogao bi doseći 30. Sličnost larvi modernih potkovača s trilobitima ukazuje na mogućnost pojave helicerata od trilobitomorfa. O tome svjedoče i nalazi u vendskim edijakarskim naslagama ostataka artropoda koji imaju sličnosti s trilobitima i heliceratima.

Osnove taksonomije i klasifikacije. Na osnovu broja segmenata tijela, trilobiti se dijele u dvije podklase: Miomera (2-3 segmenta tijela) i Polymera (broj segmenata tijela od 5 i više).

Trilobiti- je izumro Klasa prvi artropodi koji su se pojavili na planeti. Živjeli su u drevnim okeanima prije više od 250.000.000 godina. Paleontolozi posvuda nalaze svoje fosile.

Neki čak zadržavaju svoju doživotnu boju. Ove zapanjujuće eksponate možete pronaći u gotovo svakom muzeju; neki ljudi ih skupljaju kod kuće. Zbog toga trilobiti može se vidjeti na brojnim photo.

Ime su dobili zbog strukture tijela. Njihova školjka je bila podijeljena na tri dijela. Štaviše, ovo može biti i uzdužno i poprečno. Ovi praistorijski bili su rasprostranjeni i veoma raznoliki.

Danas postoji oko 10.000 vrsta. Stoga se s pravom vjeruje da je paleozojska era era trilobita. Izumrli su prije 230 ml godina, prema jednoj hipotezi: potpuno su ih pojeli druge drevne životinje.

Karakteristike i stanište trilobita

Opis izgled trilobit zasniva se na mnogim nalazima i studijama koje su sproveli naučnici. Tijelo praistorijske životinje bilo je spljošteno. I prekriven je tvrdom ljuskom, koja se sastoji od mnogo segmenata.

Veličine ovih stvorenja kretale su se od 5 mm (konokorif) do 81 cm (izotelus). Štit je mogao imati rogove ili duge bodlje. Neke od vrsta mogle su smotati svoje mekano tijelo, pokrivajući se školjkom. Otvor za usta se nalazio na peritoneumu.

Školjka je služila i za pričvršćivanje unutrašnjih organa. Kod malih trilobita bio je jednostavno napravljen od hitina. I velike su također bile impregnirane karbonatom kalcijum, za veću izdržljivost.

Glava je imala polukružni oblik, a pokrivena posebnim štitom, služila je kao oklop za želudac, srce i mozak. Ovi vitalni organi, prema naučnicima, nalazili su se upravo u njemu.

Udovi trilobiti obavljao nekoliko funkcija: motornu, respiratornu i žvakaću. Izbor jednog od njih ovisio je o lokaciji pipaka. Svi su bili vrlo mekani i stoga su rijetko sačuvani u fosilima.

Ali najnevjerovatnije stvari u vezi s njima bili su njihovi osjetilni organi, odnosno oči. Neke vrste ih uopće nisu imale: živjele su u mutnoj vodi ili duboko na dnu. Drugi su imali jake noge: kada su se trilobiti zakopali u pijesak, oči su im ostajale na površini.

Ali glavna stvar je da su imali složenu fasetnu strukturu. Umjesto uobičajenih sočiva, imali su sočiva od mineralnog porijekla kalcita. Vizuelna površina očiju bila je postavljena tako da su zglavkari imali vidni ugao od 360 stepeni.

Fotografija prikazuje oko trilobita

Organi dodira kod trilobita su bile dugačke antene na glavi i blizu usta. Stanište ovih člankonožaca uglavnom je bilo morsko dno, ali neke vrste su živjele i plivale u algama. Postoje sugestije da su u vodenom stupcu živjeli i primjerci.

Evolucija i u kom periodu su živjeli trilobiti?

Prvo trilobiti pojavio u kambriju period, tada je počeo procvat ove klase. Ali već u periodu karbona počeli su postepeno izumirati. A na kraju paleozojske ere potpuno su nestali sa lica Zemlje.

Najvjerovatnije, ovi člankonošci izvorno potječu od vendskih primitivaca. U toku evolucija trilobita dobio je rep i dio glave, koji nisu podijeljeni na segmente, već prekriveni jednom školjkom.

Istovremeno se rep povećao i pojavila se sposobnost uvijanja. To je postalo neophodno kada su se pojavili glavonošci i počeli jesti ove člankonošce.

U modernom svijetu ispražnjenu nišu trilobita zauzeli su izopodi (izopodi). Po izgledu su vrlo slični izumrlim vrstama, razlikuju se samo po debelim antenama koje se sastoje od velikih segmenata. Izgled trilobiti imao odlično značenje za razvoj životinjskog svijeta i dao poticaj nastanku složenijih organizama.

Cijeli razvoj trilobita odvijao se prema teoriji evolucije. Metodom prirodne selekcije od jednostavnijih vrsta artropoda nastale su složenije – „savršene“ vrste. Jedino pobijanje ove hipoteze je nevjerovatno složena struktura oka trilobita.

Ove izumrle životinje imale su najsloženiji vizuelni sistem; ljudsko oko se ne može porediti s njim. Do sada naučnici ne mogu riješiti ovu misteriju. Čak sugerišu da vizuelni sistem prolazi kroz degenerativni proces u procesu evolucije.

Ishrana i razmnožavanje trilobita

Bilo je mnogo vrsta trilobita, a i prehrana je bila raznolika. Neki su jeli mulj, drugi plankton. Ali neki su bili grabežljivci, uprkos nedostatku uobičajenih čeljusti. Hranu su drobili pipcima.

Na slici je trilobit isotelus

Potonji su u stomaku imali ostatke crvolikih stvorenja, sunđera i brahiopoda. Pretpostavlja se da su lovili i jeli stvorenja koja su živjela u zemlji. Mogla bi trilobiti jesti i amoniti. Štaviše, u pronađenim fosilima često se nalaze u blizini.

Ispitujući ostatke, naučnici su došli do zaključka da su trilobiti heteroseksualni. To potvrđuje i otkrivena vreća za mrijestilište. Iz položenog jajeta prvo se izlegla larva, veličine oko milimetra, koja se počela pasivno kretati u vodenom stupcu.

Imala je čvrsto tijelo. Nakon nekog vremena dijeli se na 6 segmenata odjednom. I tokom određenog perioda života došlo je do višestrukih molova, nakon čega se veličina tijela trilobita povećavala dodavanjem novog dijela. Postigavši ​​potpuno segmentirano stanje, člankonožac je nastavio linjati, ali se jednostavno povećao.

Na Zemlji više nema trilobita. Poslednji od njih umro je pre više od 200 miliona godina, čak i pre dinosaurusa. Vrijeme njihovog procvata i smrti bila je čitava paleozojska era, koja je započela prije 550 miliona godina. Na početku njegov život još nije stigao do kopna, na kraju - preci sisara i dinosaura već su lutali šumama, a za sve to vrijeme (naročito u ranom paleozoiku, na kraju su već izumrli) tamo bilo toliko trilobita da su po broju i po raznolikosti vrsta nadmašili većinu tada živućih grupa višećelijskih životinja. Ako se mezozojska era može nazvati erom dinosaura, onda se paleozojska era može nazvati erom trilobita.

Trilobiti su po izgledu izgledali slično modernim ušima - izopodnim rakovima, koji su možda zauzeli svoje niše nakon izumiranja, ali to nisu rakovi, već zasebna klasa člankonožaca, vrlo primitivnih, s nekim strukturnim karakteristikama, kako se vjeruje, podsjećaju na polihete. . Nisu imali čak ni čeljusti, a hranu su drobili posebnim izraslinama tri prednja para nogu.

Poznato je preko 15.000 vrsta trilobita, od najmanjih, dužine ne više od nekoliko milimetara, do skoro jednog metra. Bili su različiti: glatki, kvrgavi, šiljasti, sa ogromnim očima, malim i bez očiju, sa dugim razgranatim izraslinama, sa tijelom od dva segmenta ili nekoliko desetina. Na istom mjestu, bez miješanja jedni u druge, moglo je živjeti na desetine vrsta trilobita s školjkama raznih oblika - njihova prehrana i način života bili su vrlo različiti.

Većina ih je puzala po dnu i jela detritus, alge i mali bentos. Njihov stomak se nalazio na prednjem kraju tela, između očiju - gde bi trebalo da se nalaze mozgovi pristojnih stvorenja. Neki trilobiti proveli su život potpuno zatrpani muljem - ovi su imali oči na stabljikama da ih izbace:

Kao i mnogi morski člankonošci, trilobiti su u svom razvoju prošli kroz fazu planktonske larve, a neki mali trilobiti vodili su planktonsku egzistenciju cijeli život. Imaju ogromne oči, a kada su presavijeni, na stranama školjke ostali su veliki nezaštićeni otvori - izlazne tačke za duge plivačke udove.

Plivajući trilobiti stekli su široke i ravne repne štitove. Takve vrste su imale lagane školjke i mnoge procese koji su djelovali kao hidrogliseri koji su se vinuli u vodenom stupcu:

Gubitak očiju kod nekih grupa trilobita u nekim slučajevima može biti povezan sa životom u mulju ili u vodama koje su snažno uzburkane strujama u zonama akumulacije mulja, u drugim - sa životom u mraku na velikim dubinama. Tako se neki mali slijepi trilobiti smatraju stanovnicima velikih dubina, zgnječenim zbog nedostatka hrane.

Neke vrste trilobita su bile grabežljivci - u Švedskoj su otkriveni tragovi nekih životinja koje žive u zemlji i tragovi koje su ostavili trilobiti. U ovom slučaju, trag trilobita prekriva trag životinje koja živi u zemlji, a on se odlomi - trilobit ga je pojeo. U Jakutiji su pronađeni trilobiti sa očuvanim česticama tijela spužvi i brahiopoda u crijevima.

Kod nekih trilobita probavni trakt je bio potpuno atrofiran, a hranljive materije su dobijali kroz simbiozu sa hemoautotrofnim bakterijama koje žive u blizini podvodnih vulkanskih izvora:

Drugi trilobiti kopali su složene mreže tunela u tlu u kojem su živjeli - u ovom obliku otkriveni su u švedskom kamenolomu krečnjaka. Detalji podzemnog života trilobita su još uvijek nepoznati. Možda su se skrivali u tunelima od grabežljivaca poput nautilusa koji su pretraživali paleozojske okeane u potrazi za plijenom. Ili su možda koristili vodu koja teče kroz tunele da oksigeniraju svoje škrge, kao što to rade neki moderni jastozi.

Kao i svi drugi člankonošci, trilobiti se s vremena na vrijeme linjaju. Proliveni egzoskeleti ponekad leže u velikim hrpama - očigledno trilobiti, poput modernih rakova i jastoga, okupljeni tokom linjanja kako bi zaštitili jedni druge.

Osim toga, otkriveni su trilobiti koji su uginuli kada su se poredali u dugačke lance - očito, ovo je najstariji primjer nomadske loze koja se sada nalazi među rakovima - možda su trilobiti također poduzeli sezonske migracije.

Uz svu svoju raznolikost, svi su ličili jedni na druge, a kada vidite fosilizirani trilobit, uvijek možete odmah reći da je to trilobit, a ne nešto drugo. Sam njihov naziv "trilobiti" znači "trokraki" - njihova školjka se sastojala od tri dijela - centralnog, odnosno aksijalnog, i dva spljoštena bočna s obje strane. To je ako ga podijelite poprijeko, a ako ga podijelite po dužini, onda od čvrstih dijelova glave i repa i fleksibilnog zglobnog toraksa između njih.

Svaki segment grudnog koša imao je par udova, a segment glave nekoliko, i svi su, sa izuzetkom para antena, konstruisani identično - svaka noga je imala proces prilagođen za hodanje (noga), za disanje (škrge), za mljevenje i pomicanje čestica hrane do usta - od pozadi prema naprijed.

Mnogi fosilizirani ostaci trilobita imaju oštećenja koja ukazuju da su ih lovile ribe, prije njih glavonošci, a još ranije razna čudna bića poput Anomalocarisa. Kako bi se zaštitili, trilobiti su naučili da se sklupčaju u klupko, poput "tramvaja" od šumskih ušiju; neki su na svojim ljušturama izrasli šiljke, rogove i druge lukave šarke. Mnogi trilobiti su bili uplašeni prije smrti i pronađeni su u ovom položaju.

Tokom njihovog života, njihove hitinske školjke bile su zasićene mineralnim solima, zbog čega su bile doslovno kamene. Nakon što su umirali milionima godina u zemlji, minerali iz školjke obično se zamjenjuju drugim jedinjenjima, što je proces uobičajen u fosilima. Međutim, složene oči mnogih trilobita ostale su nepromijenjene, kao i tijekom života. Posebno su impresivne oči nekih trilobita pronađenih u formaciji Hamar Langdad u Maroku - zelene su, u rasponu od tirkizne do smaragdne. Štoviše, školjke ovih trilobita obojene su u crvenkasto-smeđe nijanse:

Ispostavilo se da su u složenim očima očuvana sočiva koja se sastoje od kalcita s primjesom magnezija. Studija pomoću elektronskog mikroskopa pokazala je da su neki trilobiti sačuvali oči gotovo onakve kakve su bile za vrijeme života ovih davno izumrlih stvorenja - sočiva nisu zamijenjena, jer su zapravo pojedinačni kristali kalcita. Čak su zadržale i svoja optička svojstva. Atomi u njima su poređani na način da se optička os kristala poklapa sa optičkom osom sočiva.

Ispod svakog kalcitnog sočiva nalazilo se drugo, "živo" - napravljeno od hitina. Indeksi loma kalcita i hitina međusobno su korelirali na takav način da je svaka trilobitna faseta u suštini bila klasični akromatski dublet - dvoslojno sočivo koje se koristi u modernoj optici koje sprječava raspršivanje svjetlosti različitih valnih dužina - za razliku od ommatidija. savremenih insekata i rakova, koji su „monokli“ sa jednim sočivom* – oči trilobita, poput insekata, nisu imale sposobnost „fokusiranja“, ali im nije bila potrebna: objekti na udaljenosti od nekoliko centimetara ili nekoliko metara im je istovremeno bilo u fokusu. Međutim, trilobiti još uvijek nisu mogli razlikovati detalje manje od promjera fasete, ali im to nije trebalo. Ali magične kristalne oči bile su gotovo neoštećene.

Tako to ide. Ne mogu vam pokazati kako su trilobiti izgledali u dinamici, umjesto toga, za one koji znaju gledati stereo parove – 3D trilobiti:

________________________________________ ___
* Uzimajući u obzir prisustvo ommatidija tzv. kristalni konus, možda bi se oči insekata trebali usporediti s akromatima, a oči trilobita u ovom slučaju - s apohromatima.