Теория эволюции органического мира. Теории эволюции органического мира понятие эволюции Что называется эволюцией органического мира

Эволюция органического мира.

    Определение эволюции.

    Теории эволюции.

    Биологический вид, его популяционная структура.

    Действие элементарных факторов на популяцию.

В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы.

Биологическая эволюция сопровождается:

Изменением генетического состава популяции;

Формированием адаптаций;

Образованием и вымиранием видов;

Преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.

1809 год – Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.

Принципы эволюции (по Ламарку)

    Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.

    Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.

    Частые акты самозарождения.

    Передача по наследству приобретенных признаков и черт.

Важная заслуга – 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.

К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов.

Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.

1858 год – Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом, Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие силы эволюции.

24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Постулаты теории Дарвина .

    Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают.

    Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс – это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.

    Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.

    Теория естественного отбора.

До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений. Все теории можно разделить на 4 группы:

Монистические;

Синтетические;

Теория прерывистого равновесия;

Теория нейтральных мутаций.

Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.

Эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой.

Эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.

Случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации.

Естественный отбор.

Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.

Большинство теорий ламаркистского толка;

Поздние взгляды Ч.Дарвина;

Ранний этап «современного синтеза»;

Современный этап.

1926г – Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.

1935г – И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11 постулатов).

Синтетическая теория эволюции.

    Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.

    Основным фактором эволюции является естественный отбор.

    Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).

    Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).

    Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида.

    Макроэволюция идет путем микроэволюции.

    Вид состоит из множества соподчиненных единиц.

    Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.

    Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).

    Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).

    Эволюция непредсказуема.

Стало ясно, что элементарная единица эволюции не один организм, а популяция. Установлено, что причина эволюции – не отдельный фактор, а взаимодействие между многими факторами, которые реализуются в результате естественного отбора.

Синтетическая теория эволюции принимается большинством ученых. Все положения на уровне микроэволюции доказаны, на уровне макроэволюции они еще недостаточно подтверждены, поэтому создаются новые эволюционные теории.

Помимо синтетической теории интересна концепция прерывистого равновесия. В эволюции чередуются периоды стабильности видов с короткими периодами бурного видообразования. Появление внезапных мутаций связано с регуляторными генами. Однако у растений регуляторные гены не обнаружены.

Теория нейтральных мутаций. Авторы – Кинг, Кимура – 1970г. Появилась после открытия закономерностей в молекулярной биологии. Основным фактором на молекулярном уровне является не естественный отбор, а случайности, которые приводят к закреплению нейтральных или почти нейтральных мутаций. Происходят изменения в последовательности триплетов ДНК, соответственно изменяются белки. Изменения ДНК обусловлены случайным дрейфом генов. Теория не отрицает роли естественного отбора, но считает, что только небольшая часть изменений ДНК является адаптивной. Большинство изменений филогенетического влияния не оказывают, они не селективны, нейтральны и не оказывают никакой роли на эволюцию. Теория имеет доказательства: лейцин колируется 6 триплетами, причем предпочтительных у разных видов животных. Изменение триплета в данном случае ничего не меняет, однако, разные триплеты у разных животных выполняют функцию «ключа».

Завацкий - «Общие признаки биологического вида».

    численность;

    тип организации/определенный набор хромосом;

    воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя);

    дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование);

    экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там он и конкурентоспособен;

    географическая определенность/ареал вида;

    многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции;

    историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться;

    устойчивость;

    целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными адаптациями и внутривидовыми отношениями.

Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции:

Философско-логическая концепция;

Биологическая концепция;

Морфологическая концепция.

По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для всех представителей.

Морфологический критерий – приложение философско-логической концепции к живым организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков (Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII – XIX вв.).

Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность вида. Для вида характерно генетическое разнообразие.

Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.

Особи не всегда живут между собой в близком отношении (непосредственном соседстве); они обитают в популяциях.

Признаки популяции.

    Популяция – свободно скрещивающаяся группа.

    Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу.

    Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям.

Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство.

Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей.

Структура популяции.

Пространственная конфигурация;

Система размножения;

Скорость миграции.

В зависимости от пространственной конфигурации выделяют:

Большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров).

Мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу).

В системе размножения большие диапазоны значений.

Аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения.

Аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения.

В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала.

Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции.

Факторы эволюции .

    Мутационный процесс.

    Поток генов.

    Дрейф генов.

    Естественный отбор.

Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость. Дрейф генов и естественный отбор ее сортируют, работают над ней и определяют ее судьбу.

Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.

Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом эволюционного процесса. Носители потока генов различны.

Естественный отбор слагается из разных процессов:

Движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.

Стабилизирующий.

Дизруптивный (разрывающий) Мауер.

Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой.

Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.

Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования.

Дрейф генов. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. Случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение – дрейф генов, который характерен для малой популяции.

    популяционная система состоит из ряда изолированных колоний;

    популяция имеет большой размер, затем сокращается и вновь восстанавливается за счет выживших особей;

    большая популяция дает начало нескольким колониям. Особи – родоначальницы образуют колонии.

  1. Теория эволюции органического мира

    Реферат >> Биология

    Становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука... в половых клетках материальных структур , предопределяющих развитие зародыша и... популяционно -генетических исследований, которая была реализована его ...

  2. Биологическая карта мира

    Реферат >> Биология

    ... эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика – биологическая ... материальных структур , ... видов к идее эволюции , исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его ... популяционные волны...

  3. Теория эволюции (4)

    Шпаргалка >> Биология

    Закономерность эволюции органического мира . Теория... вид и возможности его дальнейшей эволюции . С возникновением человека как социального существа биологические факторы

Эволюция органического мира Земли неразрывно связана с эволюцией литосферы. История развития литосферы Земли подразделяется на геологические эры: катархейскую, архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. Каждая эра делится на периоды и эпохи. Геологическим эрам, периодам и эпохам соответствуют определенные этапы развития жизни на Земле.

Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой – «эпоху скрытой жизни». Ископаемые остатки криптозоя представлены отдельными фрагментами, не всегда поддающимися идентификации. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяются вфанерозой – «эпоху явной жизни». Начало фанерозоя характеризуется появлением скелетообразующих животных, хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии: фораминифер, раковинных моллюсков, древних членистоногих.

Ранние этапы развития органического мира

В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный) способ питания является первичным. Бо льшая часть архебионтов специализировалась именно нагетеротрофном сапротрофном питании . У них формируются сложные ферментные системы. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов происходит переход отсапротрофного питания кголозойному . В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит переход отпрокариотического типа организации клеток кэукариотическому .

Другая часть архебионтов специализировалась на автотрофном питании . Древнейшим способом автотрофного питания являетсяхемосинтез . На основе ферментно-транспортных систем хемосинтеза возникаетфотосинтез – совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой энергии с помощью разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла, хлорофилловa , b , c , d и других). Избыток углеводов, образующихся при фиксации СО 2 , позволил синтезировать разнообразные полисахариды.

Все перечисленные признаки у гетеротрофов и автотрофов являются крупными ароморфозами .

Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между совершенно разными организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой гибридизации и внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к формированию различных отделов водорослей – первых настоящих растений.

Основные этапы эволюции растений

Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей.

В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные)растения .

В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания;супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).

Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).

Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:

1)Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.

2) Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).

3) Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.

4) Происходят существенные изменения в обмене веществ.

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную

Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения , у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.

Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений , у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершиеРиниевые (псилофиты ). В течение девона формируются современные группыспоровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растенийотсутствует семя , и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.

В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения , которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:

1) Появление семязачатков ; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).

2) Появление пыльцевых зерен ; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.

3) Появление семени , в состав которого входит дифференцированный зародыш.

Однако у Голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды).

Первые Покрытосеменные (Цветковые )растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается ихадаптивная радиация . В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:

1)Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.

2) Появление околоцветника , что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).

3) Появление зародышевого мешка идвойного оплодотворения .

В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.

Основные этапы эволюции животных

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным иГрибам .

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных . Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теориигастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теориифагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.

Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

У Низших червей (Плоские иКруглые черви ) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом ). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.

Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие , у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. СовременныеЖабродышащие первично-водные членистоногие представленыРакообразными . Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушуПаукообразных иНасекомых .

Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):

1)Непроницаемость покровов для воды.

2) Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных).

3) Формирование компактного слабо расчлененного тела.

4) Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:

1) Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.

2) Наличие крыльев.

3) Пластичность ротового аппарата.

С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция ), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации ). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.

Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные , у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).

Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червяNematoplana nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной хордой (chordaintestinalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны кишки и возникла спинная хорда (chordadorsalis) энтомезодермального происхождения.

От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первыеПозвоночные (Бесчелюстные ). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. НизшиеЧелюстноротые позвоночные представлены разнообразнымиРыбами . Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим Амфибиям (Земноводным ). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленныестегоцефалы ). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты . Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется уРептилий . Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий –котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий . Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подклассачешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы .

В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие , которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов –Человек разумный .

Растения

Животные

Криптозой

Архейская

Восстановленная атмосфера, первичный океан, большое давление и температура

Прокариотическая биосфера, хемо и фотосинтез, оплодотворение, на границе с протерозоем появление эукариот

Протерозой

2,6млрд-650млн

Эукариоты, могоклеточные,ткани,2х слойность

Фанерозой

Палеозой

Сухой климат моря

60% трилобиты, скелет, все типы животных.

Гора и моря

Головоногие, плеченогие расцвет молюсков

Членистоногие, бесчелюстные позвоночные

Вышли растения на сушу риниофиты

Земоводные и рыбы

спороввые

потепление

пресмыкающиеся

Похолодание, ледниковый период

Триасовый

Раскол пангеи

Млеки и птицы

Раскол континентов

Появление плацентарных

Ледниковый период, раскол континентов

вымирание

Начальные этапы биологической эволюции

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выходполезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Образование растений и животных

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)




С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.


Эволюционная теория Ч. Дарвина

Под эволюцией (от лат. evolutio – развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

2. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.

3. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.

4. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора. 5. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).


Синтетическая теория эволюции

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переходбиологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).

Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико-математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид(по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции – естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.

Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно-видовом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, и макроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор – это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенетическая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).

Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид(семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.

Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших случайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются через крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.

Синтетическая теория эволюции не является каким-то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.

По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.

Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.

Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция – это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некоторые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.

Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно – путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1 % эволюционного времени. Остальные 99 % времени своего существования видпребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико-популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро– и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.

Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.


Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.

И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика – это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.

В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.

Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда-нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.

Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин мира. Вследствие этого сама идея глобального эволюционизма имеет мировоззренческий характер. Ведущей его целью является установление направленности процессов самоорганизации и развития процессов в масштабе Вселенной. В наше время идея глобального эволюционизма выполняет двоякую роль. С одной стороны он представляет мир как целостность, позволяет осмыслить общие законы бытия в их единстве; с другой стороны – ориентирует современное естествознание на выявление определенных закономерностей эволюции материи на всех структурных уровнях ее организации и на всех этапах ее саморазвития.

Понятие эволюции Эволюция – процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов. Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, занимает центральное место в системе наук о живой природе.

История развития эволюционных идей Две точки зрения, объясняющие разнообразие видов в живой природе: Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира; Вторая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма.

Важнейшие достижения античности и Нового времени Аристотель «О частях животных» — идея «лестницы живых существ» ; Карл Линней и его классификация видов; Формирование учения « трансформизма » — идеи изменяемости видов организмов под действием изменений окружающей среды при отсутствии целостной и последовательной концепции эволюции.

Концепция развития Ж. Б. Ламарка Три вопроса: 1) Что является основной единицей эволюции? 2) Что является факторами и движущими силами (1744 — 1829) эволюции? 3) Как происходит передача вновь приобретенных признаков следующим поколениям?

Единица эволюции по Ламарку Единица эволюции – организм. В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. Развитие от простейших до самых совершенных организмов - главное содержание истории органического мира.

Факторы и движущие силы эволюции Присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации; влияние внешней среды и условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т. д.

Механизм передачи приобретенных признаков следующим поколениям Механизм наследственности: индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида; при этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются.

Теория катастроф Ж. Кювье Выявление принципа корреляций – каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Разработка теории катастроф – Кювье пришел к выводу, что на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы.

Теория эволюции Ч. Дарвина Дарвин сформулировал основные положения своей теории эволюции и изложил их в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.). (1809 – 1882)

Основные движущие факторы эволюции в теории Дарвина Факторы: Изменчивость; Наследственность; Борьба за существование; Естественный отбор.

Изменчивость Определенная (групповая) изменчивость – сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий. = модификация Неопределенна я (индивидуальна я) изменчивость – появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. = мутация

Наследственность – это свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации (норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды), определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне.

Борьба за существование – совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом, с другими видами живых организмов и неживыми факторами внешней среды. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: 1) межвидовую, 2) внутривидовую, 3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Естественный отбор - это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

Недостатки теории Дарвина По теории эволюции мутации должны происходить очень часто, причем по большей части они должны быть полезные (в реальности почти все мутации – вредные) или, в крайнем случае, бесполезные; Также, по теории эволюции, в одном месте и в одно время должны быть две особи одного вида и с одними и теми же мутациями, причем они должны быть разного пола. Они должны выжить, скреститься между собой, а у их потомков должны быть такие же мутантные особенности (потомки тоже должны выжить, найти такого же мутанта противоположного пола и т. д.). Пока такое в естественной среде не встречалось ни разу.

Недостатки теории Дарвина Из поля зрения дарвинистов также выпадали вопросы: О причинах сохранения в историческом развитии системного единства организмов; О механизмах включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек; О неравномерности темпов эволюции; О причинах и механизмах биотических кризисов и др. Кроме того, отсутствует доказательство того, что человек произошел от обезьяны, т. к. не найдено ни одного свидетельства (окаменелости), подтверждающего наличие промежуточного этапа между человеком и обезьяной.

Неоламаркизм механоламаркизм - эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изменяя при этом свои структуры и функции; психоламаркизм - эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни; ортоламаркизм - направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов.

Концепция телеогенеза Эта концепция идейно близка к ортоламаркизму, так как исходит из идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Внутри концепции телеогенеза выделяется учение о сальтационизме, согласно которому все крупнейшие эволюционные события - от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли – происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций.

Генетический антидарвинизм В начале XX в. возникла генетика - учение о наследственности и изменчивости; Распространение антиэволюционизма (У. Бетсон), согласно которому мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.

Теория номогенеза Основу теории номогенеза Л. С. Берга, созданную в 1922 г. , составила идея, что эволюция – это запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому (1876 – 1950) закономерностей. Берг считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации.

Синтетическая теория эволюции = общая теория эволюции = неодарвинизм – это теория органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Элементарной эволюционной структурой является популяция; Элементарным эволюционным явлением является изменение генотипического состава популяции; Элементарным наследственным материалом является генофонд популяции; Элементарными эволюционными факторами являются мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Концепции микро- и макроэволюции Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов. Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Основные положения СТЭ 1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.); 2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения; 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом для них являются мутации; исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения; 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Эволюция (от лат. evolutio – развёртывание), в широком смысле – синоним развития; процессы изменения (преим. необратимого), протекающие в живой и неживой природе, а также в социальных системах. Эволюция может вести к усложнению, дифференциации, повышению уровня организации системы (прогресс) или же, наоборот, к понижению этого уровня (регресс). В узком смысле в понятие эволюция включают лишь постепенные количественные изменения, противопоставляя его развитию, как качественному сдвигу, то есть революции. В реальных процессах развития революция и эволюция (в узком смысле) служат в равной мере необходимыми компонентами и образуют противоречивое единство.

Эволюция в широком смысле этого слова обозначает постепенное изменение сложных систем во времени. Говорят об эволюции звезд и галактик, ландшафтов и биоценозов, языков и общественных систем.

Биологическая эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. В ходе биологической эволюции достигается и постоянно поддерживается согласование между свойствами живых организмов и условиями среды, в которой они живут. Поскольку условия постоянно меняются, в том числе и в результате жизненной активности самих организмов, а выживают и размножаются только те особи, которые наилучшим образом приспособлены к жизни в измененных условиях среды, то свойства и признаки живых существ постоянно меняются. Условия жизни на Земле бесконечно разнообразны, поэтому приспособление организмов к жизни в этих разных условиях породило в ходе эволюции фантастическое разнообразие жизненных форм.

Движущие силы эволюции, их взаимосвязь .

1. Учение Ч. Дарвина о движущих силах эволюции. Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

2. Наследственная изменчивость. Причина наследственных изменений - изменение генов и хромосом, перекомбинация (сочетание) родительских признаков у потомства. Полезные, вредные и нейтральные наследственные изменения. Случайный, ненаправленный характер наследственных изменений. Роль наследственной изменчивости в эволюции: поставка материала для действия естественного отбора.

4. Формы борьбы за существование:

Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы (абиотическими факторами). Влияние на любой организм неблагоприятных условий: избытка или недостатка влаги, света, повышенной или пониженной температуры воздуха. Пример: гибель или угнетение особей светолюбивого растения в условиях недостаточной освещенности;

Внутривидовая борьба за существование - взаимоотношения между особями одного вида. Наибольшая напряженность внутривидовой борьбы вследствие сходства потребностей у особей одного вида (необходимость сходной пищи, освещенности, почвы и др.).

5. Естественный отбор - процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и их последующее размножение. Отбор - следствие борьбы за существование, главный фактор эволюции, сохраняющий особей преимущественно с полезными в определенных условиях среды наследственными изменениями. Отбирающий фактор - условия внешней среды: высокая или низкая температура воздуха; избыток или недостаток влаги, света, пищи.

6. Механизм действия естественного отбора:

Появление у особей наследственных изменений (полезных, вредных, нейтральных);

Сохранение в результате борьбы за существование, естественного отбора преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями;

Размножение особей с полезными изменениями, увеличение их численности;

Преимущественное выживание особей с изменениями, соответствующими среде обитания, среди потомства, их размножение и передача полезных изменений части потомков;

Распространение полезных в данных условиях среды наследственных изменений.

7. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Неоднородность особей вида вследствие наследственной изменчивости, поставляющей материал для действия борьбы за существование и для естественного отбора. Обострение взаимоотношений между особями в результате борьбы за существование. Сохранение особей преимущественно с полезными наследственными изменениями естественным отбором как следствие борьбы за существование.

Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До конца 20-х годов текущего столетия данные генетики противопоставлялись эволюционной теории, наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная) рассматривалась в качестве главного фактора эволюции, естественному отбору отводилась второстепенная роль. Таким образом, уже в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт знаменателен: он свидетельствовал о тесной связи генетики с эволюционной теорией, но время их объединения было еще впереди. Различного рода критика дарвинизма была широко распространена вплоть до возникновения СТЭ.

Исключительную роль в развитии эволюционного учения сыграла популяционная генетика, исследующая микроэволюционные процессы в природных популяциях. Основана она выдающимися отечественными учеными С.С. Четвериковым и Н.В. Тимофеевым-Ресовским.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30 40-е годы принято считать периодом становления синтетической теории эволюции.

В западных странах обновленный дарвинизм, или синтетическая теория эволюции, приобрел широкое признание среди ученых уже в 40-х годах, хотя всегда были и есть отдельные крупные исследователи, занимающие антидарвиновские позиции.

Основные положения СТЭ выводятся как следствия из закона Харди-Вайнберга. Известно, что понимание сущности и значения закона вызывает у школьников затруднение, хотя его математический аппарат прост и доступен всем, кто знаком с алгеброй средней школы. Важно сосредоточить внимание учащихся не только на определении закона частоты генов и генотипов в популяции не меняются в ряду поколений, — его условиях бесконечно большая популяция, случайное свободное скрещивание особей, отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и других факторов, — математической модели AA p2 + Aa 2 p + aaq2 = 1, — но и на практическом применении закона.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, генетики, эмбриологии, анатомии, систематики, биогеографии, палеонтологии и многих других дисциплин. Основными доказательствами на сегодняшний день являются:

данные систематики, отражающие ход эволюционных преобразований;

эмбриологические доказательства, полученные при изучении развития зародышей хордовых, подтвердившие справедливость закона зародышевого сходства К. Бэра. Кроме того, было показано, что в процессе своего индивидуального развития организм проходит стадии, отражающие филогенез данного вида. На основании этих данных был сформулирован биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель);

клеточное строение;

данные сравнительной анатомии;

данные, полученные при селекционной работе;

доказательства существования естественного отбора в природе (меланизация насекомых);

универсальность генетического кода;

единство организации генетического материала и реализации генетической информации;

универсальность аккумулятора энергии в живой клетке – АТФ;

генетические доказательства. Филогенетически близкие виды имеют сходство в строении генов;

сходство в строении белков организмов, относящихся к близким таксономическим группам;

экспериментальные доказательства. Моделирование эволюционных процессов на живых организмах (моделях).

Современные представления о факторах эволюции – результат развития дарвинизма, генетики и экологии. Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах (факторах) эволюционного процесса. Он выделил следующие факторы: наследственность, изменчивость и естественный отбор. Кроме того, Ч. Дарвин указал на важную роль ограничения свободного скрещивания особей вследствие их изоляции друг от друга, возникшей в процессе эволюционного расхождения видов.

В современном представлении факторами эволюционного процесса являются наследственная изменчивость, естественный отбор, дрейф генов, изоляция, миграция особей и др. Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки и по своему эмбриональному развитию. Однако иногда даже существенно различающиеся виды, например черепахи и птицы, на ранних стадиях индивидуального развития почти неразличимы. Эмбриология и анатомия организмов настолько тесно коррелируют между собой, что таксономисты (специалисты в области классификации) при разработке схем распределения видов по отрядам и семействам в равной степени используют данные обеих этих наук. Такая корреляция неудивительна, поскольку анатомическое строение – конечный результат эмбрионального развития.

Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у млекопитающих и головоногих моллюсков - другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Общие и частные приспособления. Вопросы о возможных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких путей, по Северцову, - ароморфоз (арогенез), или возникновение в ходе эволюции приспособлений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у предков рептилий, теплокровности у предков птиц и млепитающих и др. Ароморфозы - естественный результат эволюционных процессов. Они открывают возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания.

Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных адаптаций. Лишь по мере их эволюционной «шлифовки» естественным отбором, согласования с многочисленными признаками организма и широкого распространения у многих видов они становятся ароморфозами. Например, появление легочного дыхания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возникновения этой адаптации появилась возможность для освоения суши - обширной среды обитания. Эта возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания. Поэтому обретение позвоночными легких - крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня организации многих видов.

Возникают и менее крупные ароморфозы. В эволюции млекопитающих их было несколько: появление шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие мозга и др. Высокий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им освоить новые среды обитания.

Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации - это приспособления организмов к окружающей среде без принципиальной перестройки биологической организации. Пример идиоадаптации - разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять разные места обитания в природе.

Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания.

2.ПЕРЕМЕНЫ В БАЗИСНЫХ ОТРАСЛЯХ ПРОМЫШЛЕННОСТИ

С началом перехода к постиндустриальному обществу доля промышленности в мировом ВВП и занятости экономически активного населения уменьшается. промышленность по-прежнему остается самой главной отраслью материального производства. В промышленное производство направляются большие инвестиции, с ним связаны крупные затраты на научно-исследовательские и опытно-конструкторские работы. Промышленные товары сохраняют безусловное первенство в мировой торговле. Промышленность продолжает оказывать большое воздействие не только на экономику, но и на другие стороны общественной жизни. А территориальная структура промышленности в наибольшей мере определяет территориальную структуру всего мирового хозяйства, формируя как бы его каркас. Поэтому ее иногда не без основания продолжают называть мотором экономического развития.

Большие сдвиги происходят в отраслевой структуре мировой промышленности. На уровне мезоструктуры они выражаются прежде всего в изменении пропорции между добывающими и обрабатывающими отраслями. В течение всей второй половины ХХ в. сохранялась устойчивая тенденция к уменьшению доли добывающих отраслей в общем промышленном производстве; ныне она составляет примерно 1/10. Но изменения коснулись и внутренних пропорций в добывающей и обрабатывающей промышленности.

Добывающая промышленность представляет собой целый комплекс отраслей и подотраслей, включающий в себя не только горнодобывающую, но и лесозаготовительную промышленность. К нему относят также морской промысел, водоснабжение, охотничье-промысловое хозяйство. Примерно 3/4 суммарного выпуска продукции этой отрасли приходится на главную ее подотрасль - горнодобывающую промышленность. В свою очередь в структуре горнодобывающей промышленности 3/5 продукции (по стоимости) обеспечивает нефтегазовая промышленность, а остальную часть примерно в равных долях - угольная и рудодобывающая.

Обрабатывающая промышленность - в структурном отношении гораздо более сложный комплекс, включающий более 300 различных отраслей и подотраслей, которые принято подразделять на четыре блока: 1) производство конструкционных материалов и химических продуктов; 2) машиностроение и металлообработка; 3) легкая промышленность; 4) пищевая промышленность. В структуре обрабатывающих производств выделяют также отрасли тяжелой и легкой промышленности: если в 60-х годах соотношение между ними составляло 60:40, то в середине 90-х - уже 70:30. Первое место в структуре мировой обрабатывающей промышленности занимает машиностроение (40% всей продукции), на втором месте стоит химическая промышленность (более 15%). Далее следуют пищевая (14%), легкая промышленность (9), металлургия (7%) и другие отрасли. Соотношение между ними несколько меняется со временем, но в целом остается относительно стабильным. Зато сдвиги, происходящие в структуре каждой из перечисленных отраслей, обычно бывают более заметными. Прежде всего, это относится к машиностроению, как самой диверсифицированной отрасли промышленного производства.

Самой быстрорастущей отраслью мирового машиностроения была и остается электронная и электротехническая промышленность, доля которой во всей продукции обрабатывающей промышленности уже выросла до 1/10. Для общего машиностроения в целом характерен умеренный рост, причем в его структуре тоже происходят изменения: уменьшается производство сельскохозяйственных, текстильных машин и оборудования, а увеличивается - дорожно-транспортных машин, и в особенности роботов, конторского оборудования и т. п. Доля транспортного машиностроения в структуре обрабатывающей промышленности в целом остается относительно стабильной, но за этим также кроются внутренние различия: сокращается доля судостроения, подвижного железнодорожного состава, но в целом сохраняется доля автомобилестроения.

Наряду со сдвигами в отраслевой структуре мировой промышленности, происходят изменения и в ее территориальных пропорциях. Обычно эти изменения рассматривают на разных иерархических уровнях, начиная от сравнения Севера и Юга и кончая отдельными странами.

Задание

Открытое в 70 годах ХХ кА реликтовое излучение, то есть микроволновое фоновое излучение, стали считать экспериментальным подтверждением модели: …?

В продолжение темы:
Право

Поэтому так важен. Эта часть речи необходима для того, чтобы правильно назвать и описать действие. Как и другие часть речи, он имеет свои морфологические признаки, которые...

Новые статьи
/
Популярные