Древние формы жизни: трилобиты и их многообразие. Трилобиты (Trilobita) Эра и период когда жил трилобит
Найдено современное животное, соответствующее по морфологии вымершему классу трилобитов . У него имеются все признаки внешнего строения, по которым определяются представители этого класса. Это животное (оно пока не названо) - настоящее живое ископаемое, так как до сегодняшнего дня считалось, что трилобиты полностью вымерли в конце пермского периода . Данный экземпляр нашли среди лесного опада, и в настоящее время он помещен в камеру глубокой заморозки в калифорнийском Институте биоразнообразия и устойчивости окружающей среды. Готовится проект по изучению этого уникального экземпляра.
Журнал New Scientist опубликовал короткую, но исключительно важную заметку о находке современного трилобитообразного организма. Трилобиты - вымерший класс морских членистоногих, существовавших в течение 300 миллионов лет. Они были, пожалуй, самыми разнообразными морскими животными палеозоя . Расцвет трилобитов пришелся на ордовикский период , хотя и в конце перми скорость образования новых форм среди семейств трилобитов оставалась высокой (в поздней перми появилось около десятка новых родов). Поэтому вымирание трилобитов в конце пермского периода не находит сколько-нибудь обоснованного объяснения.
Ученые до последнего времени не оставляли надежды обнаружить современное трилобитоподобное существо, дожившее в рефугиумах (см. также Refugium) в том или ином виде до современности. Предполагалось, что они могут быть найдены в глубоких зонах шельфа или на шельфах высоких широт. Однако новая находка доказала, что искали вовсе не там. Трилобитоподобное животное было обнаружено на суше, среди лесного опада.
Представители трилобитов легко узнаваемы: их тело, покрытое твердым обызвествленным панцирем, подразделяется на голову, сегментированное туловище и цельный хвост, в котором чаще всего остаются следы сегментации. На голове хорошо различимы щечные швы, вдоль которых происходила (или теперь можно говорить - происходит) линька головного щита. Вдоль щечных швов расположены узкие глаза, в примитивном состоянии сложенные рядом мельчайших фасеток . Каждый сегмент верхнего панциря туловища, хвоста и иногда головы разделяется бороздами на две части - это границы внутренних сегментов тела.
Между сегментами панциря расположен соединительный «сустав», позволявший трилобиту изгибаться или даже сворачиваться в шарик. В этом отношении трилобиты напоминают современных мокриц. Однако в отличие от них и от других членистоногих ножки трилобитов имеют единообразное строение: у них нет специализации конечностей, в том числе и ротовых придатков . Чаще всего нежные ножки трилобитов прятались под широкими крыльями плевр - боковых частей туловищных сегментов. Найденное в лесной подстилке животное по всем этим признакам было признано ближайшим родичем трилобита.
Пока что это единственная находка. Этот экземпляр обнаружили посетители Национального парка Редвуд (см. Redwood National and State Parks и отдали смотрителям парка. Теперь это реликтовое животное (напомним читателям, что «redwood» - дословно «красное дерево» - это секвойя, дерево тоже во многом реликтовое) передано на хранение в Институт биоразнообразия и устойчивости окружающей среды Калифорнийской академии наук на Кафедру зоологии и геологии беспозвоночных , где его сразу же поместили в камеру глубокой заморозки.
Специалист по ископаемым членистоногим Питер Рупнарайн (Peter Roopnarine), автор статьи в New Scientist , сделал ряд важных замечаний. Во-первых, даже единственный современный аналог вымерших представителей может изменить наше представление о целом классе. Он заключает совершенно бесценную информацию, это своего рода машина времени, которая перенесет нас в палеозой. Считалось, что трилобиты по своему анатомическому строению ближе всего к мечехвостам - теперь эту гипотезу можно будет наконец проверить.
Во-вторых, чтобы начать исследование этого экземпляра, нужно как следует подготовиться. В настоящее время запускается специальный проект, в котором будут использованы со всеми возможными предосторожностями современные технологии для исследования. Ведь другого экземпляра пока нет: по-видимому, эти животные действительно исключительно редки, иначе они были бы обнаружены и раньше. Наука знает примеры столь же редких животных, известных по единственному экземпляру. В особенности это касается членистоногих. Чтобы начать поиски других экземпляров, следует, как заключает Рупнарайн, проанализировать содержимое кишечника - так можно будет понять, где и чем животное питается. Но пока без специальной подготовки нельзя грубо препарировать или даже делать рентген или томографию, чтобы не испортить единственный экземпляр.
В-третьих, не должен удивлять наземный, а не водный (морской) образ жизни этого животного. Рупнарайн напомнил о недавних работах , в которых ученые доказали, что уже древнейшие трилобиты выползали на сушу. По-видимому, уже в раннем кембрии (540 млн лет назад) трилобиты начали осваивать сушу, начиная с приливной зоны , и теперь мы получили возможность наблюдать результат их наземной эволюции.
Трилобиты - типичные палеозойские беспозвоночные. Они появились свыше 580 млн лет назад, быстро достигли расцвета, а в конце эры угасли и полностью вымерли. Эти донные морские животные отдаленно напоминали мокриц или жучков. Трилобитов можно назвать родственниками и первых, и вторых, поскольку они считаются предковой группой для многих членистоногих.
Несмотря на значительное видовое разнообразие - а этих членистоногих насчитывается около 4000 видов, - все трилобиты имеют примерно одинаковое строение своего хитинового панциря, похожего по прочности на панцирь раков. Между прочим, именно строение и внешний вид водных животных определили решение ученых при выборе для них названия.
Каменные «жуки» в прошлом активно добывались предприимчивыми людьми, у которых скупались не менее предприимчивыми купцами с целью перепродажи по очень высокой цене. Отпечатки «жуков» признавались волшебными, оберегающими от болезней и невзгод. Торговля трилобитами процветала.
В переводе на русский язык слово «трилобит» означает трилопастной, поскольку тельце причудливого «жучка» разделялось на три продольных ряда пластин-лопастей. Центральный ряд, или рахис, служил осью туловища, С обеих сторон к рахису крепились боковые лопасти - плевры. Так выглядел туловищный отдел. Головной отдел был сформирован из большой лопасти-акрона, образовывавшей настоящий щит.
Хвостовой отдел часто состоял из одной-единственной анальной лопасти - тельсона. Иногда к тельсону крепились соседние плевры, образуя с ним сборчатую «юбочку» - пигидий. Ротовая полость, к которой относились жесткие послеротовые сегменты панциря, находилась на брюшной стороне, то есть под щитом-акроном. Глаза располагались, наоборот, сверху. Трилобиты ползали по илу или плавали кизко над дном, перебирая своими крохотными ножками.
Размеры членистоногих невелики. Крупнейшие особи, жившие на планете 580-550 млн лет назад, достигали длины 75 см. Остальные «жучки» по длине не превышали ладонь, представители многих видов вырастали только до 1-2 см.
Разные виды трилобитов подчас сильно отличались друг от друга размерами, формой тела и так далее. Различия распространялись даже на форму глаз. Некоторые из трилобитов были слепы, у других глаза располагались сплошным поясом вдоль по краю акрона. Единым для всех видов было деление тела на три ряда пластин.
Такими карликами, например, были одни из последних трилобитов на планете, жившие в период с 300 по 290 млн лет назад в водах теплых морей, вторгавшихся на территорию Московской области и оставивших толщи известняков на месте Мячково, речки Гжель и в других местах. Эти создания получили название филлипсий в честь английского геолога Дж. Филлипса, который выделил в истории Земли кайнозойскую эру. Естественно, трилобиты не могли быть грозными хищниками, они довольствовались мелкими беспозвоночными и органическими остатками, которых находили в донных отложениях.
Затем, когда число сегментов оказывается достаточным, личинка перестает делиться, но только растет и линяет. Палеонтологи много знают о биологии трилобитов. Эти членистоногие служат руководящими окаменелостями по палеозою, то есть позволяют датировать с высокой точностью породы без проведения сложных физических анализов. И все же ученым неизвестно, как появились трилобиты, почему они приобрели панцири и по какой причине вымерли.
Эволюция редко совершает скачки, но трилобиты - эта обширная группа животных - появилась как бы вдруг, внезапно и в готовом виде. В венде мы не находим прямых предков этих членистоногих, только дальних родственников. Конечно, всегда можно объяснить подобные казусы неполнотой палеонтологической летописи: далеко не все живые существа оставили после себя хоть что-то. Однако такое объяснение в данном случае не подходит.
Индивидуальное развитие у трилобитов протекало через личиночную стадию. Ученым удалось отыскать отпечатки личинки и установить, что она наращивала сегменты тела путем деления.
Непонятно, почему трилобиты, в отличие от своих вендских прародителей, приобрели твердый панцирь. Вместе с трилобитами кальцинированной защитой обзавелись и все остальные беспозвоночные. Палеозой стал временем скелетной жизни. Традиционное объяснение причин «скелетной революции» неудовлетворительно. Это всего лишь гипотеза, которая во многом не сходится с фактами. Согласно ей, у вендских существ просто не хватало энергии, чтобы строить жесткие домики и доспехи из кальцита.
Атмосфера в то время содержала мало кислорода, поэтому дыхание слабо поддерживало обмен веществ в организме. Но 580 млн лет назад количество кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза, осуществлявшегося водорослями, выросло до 10 %. Это так называемая точка Беркнера-Маршалла. Она означает, что теперь объем кислорода будет только увеличиваться, и биосфера никогда не сможет израсходовать живительный газ.
Главным врагом трилобитов и прочих обитателей первых палеозойских морей был ракоскорпион. Это существо, несмотря на свое название, гораздо ближе стоит к скорпионам, чем к ракам. Все ракоскорпионы были хищниками, хватавшими своими клешнями (у разных видов различной формы) мелкую и крупную добычу.
Окислительные реакции в природе стали протекать бурно, побуждая животных извлекать выгоду из ускорившегося метаболизма. Беспозвоночные стали активно связывать кальций и строить себе панцири, щиты, иглы, раковинки и так далее. Спустя 50 млн лет кто-то из донных червеобразных существ догадается откладывать кальций внутри своего организма, и так появятся настоящие позвоночные. Определенно на трилобитов действовали и другие факторы окружающей среды, но мы о них почти ничего не знаем.
Мало что известно палеонтологам о причинах исчезновения этой группы. Вполне вероятно, что удивительные членистоногие просто исчерпали свой генетический потенциал. Когда природа перебрала все возможные формы трилобитов, их эволюция завершилась. Популярна версия о влиянии на трилобитов климатических перемен. В конце палеозоя климат отличался большой суровостью.
Наряду с трилобитами в морях палеозоя обитали и похожие на них членистоногие, например, леанчойлии и санктакарисы. Первые были бронированными донными жителями. Они фильтровали ил, добывая органические частицы. Санктакарисы имели продолговатое тело и крупные ножки, приспособленные для захвата добычи. Эти хищники нападали на мелких трилобитов и леанчойлии.
На полярных участках располагались небольшие ледники, а в тропическом поясе раскинулись обширные пустыни. Многие моря обмелели, и вода в них стала горько-соленой. Некоторые моря и вовсе оказались отрезанными от отступившего океана, превратившись в большие соленые озера. Трилобиты крайне требовательны к качеству воды. Она должна быть в меру теплой и иметь нормальную соленость. Вдобавок беспозвоночные селились только в мелководных морях, хорошо освещаемых солнцем.
Суровые климатические условия принуждали трилобитов отступать на глубоководные участки, где гибель животных носила массовый характер. Выжили с тех пор немногие. В основном, это беспозвоночные, сумевшие адаптироваться к большим глубинам - лингулы, мечехвосты и прочие создания. На первый взгляд гипотеза кажется убедительной, однако она не дает ответа на вопрос, почему вместе с трилобитами в конце палеозоя вымерли многие другие организмы.
Когда в Средние века впервые были найдены отпечатки трилобитов, люди посчитали их жуками. Популярность этих ископаемых была велика, они даже попали на герб английского города Дадли.
Около 248 млн лет назад, в конце палеозойской эры, вымерло свыше 50 % всех семейств растений и животных. Многие виды стегоцефалов, кораллов, брахиопод, папоротников, лепидодендронов и прочих существ навсегда исчезли с лица Земли. Эта биосферная катастрофа втрое превосходит по масштабам Великое вымирание в конце мезозоя, когда погибли динозавры и прочие исполинские рептилии, господствовавшие на планете. Следовательно, необходимо искать, помимо уже известных ученым, и другие, более сильные факторы гибели трилобитов, действовавшие в глобальном масштабе.
Общая характеристика. Трилобиты - морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментированным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита (рис. 117). Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, лат. tri - три, lobos - лопасть). Тело трилобитов покрыто со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Вентральная сторона закрыта тонкой мембраной, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности неспециализированные, двухветвистые. Дыхание осуществлялось жабрами. Онтогенетическое развитие было связано с рядом личиночных стадий. Трилобиты появились в раннем кембрии, достигли максимума в конце кембрия и ордовике, к силуру число их существенно уменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале перми. Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов.
Строение скелета. Трилобиты имели эллиптическое тело длиной 3-10 см, однако у некоторых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей достигало 45 см (Paradoxides из среднего кембрия) и даже 70 см (Uralichas из ордовика Португалии). Тело четко разделено на три отдела, или тагмы: головной щит, или цефалон, туловище, или торакс, и хвостовой щит, или пигидий. Наружный скелет состоит из сильно минерализованного покрова, или интегумента, подобного хитиновой кутикуле современных членистоногих; на спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция и образует прочные покровы - тергиты; хитиновый скелет конечностей был меньше пропитан минеральными солями и поэтому последние в ископаемом состоянии встречаются очень редко. Панцирь состоит из трех слоев: тонкого пигментированного наружного слоя, основного слоя, составляющего 0,7-0,8 всей толщины интегумента (0,2-0,5 мм), и тонкого непигментированного внутреннего слоя. По-видимому, эти три слоя соответствуют эндокутикуле современных артропод. Возможно, у трилобитов существовал и аналог эпикутикулы, следы которой обнаружены у одного вида. Скелет трилобитов был окрашен (следы окраски были обнаружены у нескольких экземпляров). Наружный скелет по краям тела загибается на вентральную сторону, образуя вдоль нее узкую кайму - дублюру, или заворот. К дублюре прикрепляется мембрана - тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части; она обычно не сохраняется в ископаемом состоянии.
Головной отдел, или цефалон. Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, закрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента, и по форме напоминают щит (рис. 118, 1). Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, наиболее выпуклая часть головного "щита - глабелла (лат. glabellus - гладкий) - имеет различные размеры и форму. Она может почти целиком составлять головной щит или быть очень узкой; может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (1-4) на отдельные лопасти. Задним затылочным кольцом глабелла отделяется от осевой части туловища. Боковые части головного щита - щеки - лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению (рис. 118, 2-4). Различают два основных типа глаз: голохроические, или фасеточные, и шизохроические, или агрегатные. Первые состоят из плотно прижатых многоугольных линз, число которых, как у насекомых, может достигать 15000; вторые - из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой склеротической стенкой; число линз от 2 до 300-400. Особенно хорошо глаза сохраняются у трилобитов, скелеты которых подверглись окремнению. Среди трилобитов встречаются первично-слепые формы и утратившие зрение вторично. У трилобитов, имевших глаза, щеки разделялись лицевым швом на две части: часть щеки, прилегающая к глабелле, получила название неподвижной; часть щеки, лежащая кнаружи от лицевого шва, называется свободной. Последняя соединяется с головным щитом менее прочно, чем неподвижная щека, и после гибели животного легко отделяется от головного щита и часто в ископаемом состоянии не сохраняется. Глабелла вместе с неподвижными щеками образует единое неразделимое целое - кранидий (от гр. kranion - череп).
Различают несколько типов лицевых швов (рис. 119):
опистопариевый, или заднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита, тянутся к глазам, проходят мимо глаз с внутренней стороны и идут к переднему краю щита, иногда соединяясь впереди глабеллы или у переднего края головного щита либо переходя вниз на дублюру панциря;
гонатопариевый - задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;
пропариевый, или переднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;
метапариевый - задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали. Они характерны для наиболее древнего отряда трилобитов - оленеллид.
Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали сбрасывание панциря при линьке и способствовали в первую очередь освобождению глаз. При потере глаз лицевые швы на дорзальной стороне головного щита исчезают. С боков, на неподвижных щеках, помещаются глазные крышки, к которым примыкает зрительная поверхность глаза. Они представляют собой округленные или полулунные выступающие части щек. От передних концов глазных крышек иногда вперед протягиваются узкие глазные валики.
На брюшной стороне головного щита расположены три таблички; ростр, или эпистома, гипостома и метастома (см. рис. 117). Ротовое отверстие ограничено сзади небольшой выпуклой табличкой - метастомой и спереди непарной табличкой - гипостомой, имеющей разную форму и размеры. У гипостомы различают выпуклую, среднюю часть и выпуклую или вогнутую кайму. Впереди к гипостоме примыкает ростр - узкая непарная табличка, отделенная от всех сторон швами: от дублюры, от метастомы и с боков; у некоторых форм ростр отсутствует.
Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сегментов, покрытых с дорзальной стороны тергитом. В каждом сегменте выделяется средняя часть, или осевое кольцо - рахис, и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг друга, либо сочленяются особым замком; при жизни все сегменты туловища были подвижно соединены друг с другом, что было важно при передвижении и особенно при свертывании трилобитов. Количество туловищных сегментов варьировало у трилобитов от 2 (у агносцитид) до 44 (у оленеллид).
Хвостовой отдел, или пигидий, за исключением оленеллид, имеющих один хвостовой сегмент, состоит из нескольких сегментов, число которых может превышать 30 (тринуклеины). Часто тергиты хвостового отдела сливаются вместе, образуя хвостовой щит. Осевая его часть - рахис - обычно заостряется к заднему краю. Наружный край хвостового щита может быть ровным или снабжен многочисленными шипами, из которых бывает развит или один непарный, или одна пара передних. Хвостовой отдел может быть больше или меньше головного отдела либо быть равным ему. В соответствии с этим выделяют трилобитов крупно-, равно- и малохвостых (макропиги, изопиги и микролит).
Конечности. Конечности у трилобитов, как отмечалось выше, были одеты в хитиновый чехол, слабо пропитанный карбонатом, и поэтому в ископаемом состоянии трилобиты с конечностями встречаются сравнительно редко. Тем не менее к настоящему времени известны конечности у 19 видов (из 10000 известных!). На нижней стороне головного щита около гипостомы к вентральной мембране прикрепляется пара антенн; антенны многочлениковые (иногда до 40-50 члеников), одноветвистые, разной длины, обычно направлены вперед. Все остальные конечности двухветвистые (рис. 118, 5). Каждая конечность состоит из основания (протоподита) и отходящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподит) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподит), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючкообразного шипика; протоподит обычно состоит из двух члеников: прекоксы и коксы (лат. соха - бедро). Преэпиподит прикреплялся к прекоксе и у живого трилобита занимал дорзальное положение, был снабжен жаберными листочками и выполнял функцию газообмена и, возможно, служил для плавания. Жаберные листочки у разных видов были неодинаковой длины, но сходные по строению. Некоторые считают, что преэпиподит не ветвь конечности, а жабра. Телоподит прикреплялся к коксе, был всегда длиннее преэпиподита и служил для ползания по дну моря. Следы ползания трилобитов иногда сохраняются на тонких глинистых осадках.
Конечности головного щита служили для захвата пищи и ее измельчения. Они приводились в движение системой мускулов, которые, однако, в ископаемом состоянии не сохранились; но на глабелле и около нее внутрь панциря вдаются отростки, к которым, по-видимому, прикреплялись мышцы парных конечностей и антенн. Подобные отростки, расположенные на осевой части, имеются на тергитах туловища и хвостового щита. У одного вида (Olenoides serratus) из среднего кембрия Канады обнаружена одна пара неветвистых конечностей, прикрепленных к последнему хвостовому сегменту (они называются церки).
Строение мягкого тела. О строении мягкого тела и расположении внутренних органов у трилобитов имеются весьма скудные сведения (см. рис. 117). Выше уже говорилось о наличии глаз и системы мускулов, приводивших в движение конечности. Некоторые данные имеются о пищеварительной системе. Рот располагался на вентральной стороне головного щита и был ограничен спереди и сзади двумя табличками - гипостомой и метастомой. Пища доставлялась с помощью двух ветвистых малоизмененных конечностей. Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, расположенный под глабеллой. Пиритизированные слепки полости желудка сохранились у двух экземпляров трилобитов из ордовика Богемии и были впервые описаны Баррандом (1852). От желудка в сторону щек отходили так называемые "печеночные отростки", оставившие отпечатки в виде разветвленных тонких морщин. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита. Описываемый в литературе многочленистый орган, лежащий над пищеварительным трактом и долгое время принимавшийся за многочленистое сердце, при дополнительной проверке оказался частью членистой руки криноидеи, каким-то образом попавшей под скелет трилобита. К сожалению, ничего не известно ни о нервной, ни о половой, ни о выделительной системах трилобитов.
Размножение и развитие. Все трилобиты раздельнополые; в настоящее время имеются данные о половом диморфизме; описаны пары "узких" и "широких" скелетов, которые предположительно принадлежали соответственно самцам и самкам и отличались также некоторыми особенностями скульптуры. Развитие трилобита начиналось в яйцевых оболочках, и об этом эмбриональном развитии ничего не известно. Правда, в слоях, заключающих скелеты трилобитов, иногда встречаются известковые тельца размером 0,6-4 мм, которые, возможно, представляют собой остатки яиц трилобитов.
В постэмбриональном развитии различают три стадии (рис. 120): 1) протаспис, 2) мераспис и 3) голаспис. Первая личиночная стадия - протаспис (гр. protos - первый, aspis - щит) охватывает отрезок развития от выхода из яйца до обособления головного отдела от хвостового. В головном отделе видны 5 сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы, щечные шипы; размер протасписа от 0,25 до 1 мм. В течение следующей личиночной стадии - мераспис (гр. meros - часть) - между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент (новая часть тела) и тело увеличивалось в размерах в 6-12 раз, увеличивались размеры и очертания глабеллы изменялось положение глаз (от вентрального на дорзальное), глазных, валиков, лицевых швов, изменялись размеры шипов: одни увеличивались, другие, наоборот, уменьшались. Стадия голаспис ("полный щит") начиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линькой и увеличением размеров тела. Число линек установить очень трудно; по данным некоторых исследователей, оно могло достигать 30. Сходство личинки современных мечехвостов с трилобитами указывает на возможность возникновения хелицеровых от трилобитоморф. Об этом свидетельствуют также находки в отложениях венда Эдиакары остатков членистоногих, несущих черты сходства с трилобитами и хелицеровыми.
Основы систематики и классификация. На основании количества туловищных сегментов трилобиты разделены на два подкласса: Miomera (2-3 туловищных сегмента) и Polymera (число туловищных сегментов от 5 и выше).
Трилобиты – это вымерший класс первых членистоногих, появившихся на планете. Они обитали в древних океанах больше 250 000 000 лет назад. Палеонтологи находят их окаменелости повсюду.
На некоторых даже сохранилась их пожизненная окраска. В почти любом музее можно встретить эти потрясающие экспонаты, некоторые коллекционируют их у себя дома. Поэтому трилобитов можно увидеть на многочисленных фото .
Они получили свое название из-за строения тела. Их панцирь был поделен на три части. Причем это могло быть как продольно, так и поперечно. Эти доисторические были широко распространены, и очень разнообразны.
На сегодняшний день насчитывают около 10 000 видов. Поэтому заслуженно считают, что палеозойская эра – эра трилобитов. Вымерли они 230 мл лет назад, по одной из гипотез: их полностью съели другие древние животные.
Особенности и среда обитания трилобитов
Описание внешнего вида трилобита основывается на множестве находок и исследованиях, проведенных учеными. Тело доисторического животного было приплюснутым. И покрыто твердым панцирем, состоящим из множества сегментов.
Размеры этих существ колебались от 5 мм (конокориф) до 81 см (изотелус). На щитке могли быть расположены рога или длинные шипы. Некоторые из видов могли сворачивать свое мягкое тело, закрываясь панцирем. Ротовое отверстие было расположено на брюшине.
Панцирь служил и для прикрепления внутренних органов. У небольшого размера трилобитов он был просто из хитина. А у больших, еще и был пропитан карбонатом кальция , для большей прочности.
Голова имела полукруглую форму, и покрытая специальным щитом, служила броней для желудка, сердца и мозга. Эти жизненно важные органы, по мнению ученых, были расположены именно в ней.
Конечности у трилобитов выполняли несколько функций: двигательная, дыхательная и жевательная. Выбор одной из них зависел от местоположения щупалец. Все они были очень мягкие и поэтому редко сохраняются в окаменелостях.
Но самыми удивительными у этих были органы чувств, а точнее глаза. Некоторые виды их вообще не имели: они жили в мутной воде или глубоко на дне. У других они были на крепких ножках: когда трилобиты зарывались в песок, то глаза оставались на поверхности.
Но главное, что они имели сложное фасеточное строение. Вместо привычного хрусталика у них были линзы из кальцита минерального происхождения. Зрительная поверхность глаз была расположена так, что у членистоногих угол зрения был 360 градусов.
На фото глаз трилобита
Органами осязания у трилобитов выступали длинные усики — антенны на голове и около рта. Средой обитания этих членистоногих было в основном морское дно, но некоторые виды жили и плавали в водорослях. Есть предположения, что встречались и экземпляры, обитающие в толще воды.
Эволюция и в каком периоде жили трилобиты
Впервые трилобиты появились в кембрийском периоде , тогда и начался расцвет этого класса. Но уже в каменноугольный период они стали понемногу вымирать. И в конце палеозойской эры полностью исчезли с лица Земли.
Скорее всего, эти членистоногие произошли изначально от вендских примитивных. В процессе эволюции трилобиты приобрели хвостовой и головной отдел, не разбитый на сегменты, а покрытый единым панцирем.
При этом хвост увеличился, и появилась способность сворачиваться. В ней появилась необходимость, когда появились головоногие и стали поедать этих членистоногих.
В современном мире, освободившуюся нишу трилобитов заняли равноногие раки (изоподы). Они внешне очень напоминают вымерший вид, отличаются только толстыми, состоящими из больших сегментов антеннами. Появление трилобитов имело большое значение для развития животного мира и дало толчок для появления более сложных организмов.
Все развитие трилобитов проходило согласно теории эволюции. Методом естественного отбора из более простых видов членистоногих появлялись более сложные – «совершенные». Опровержением этой гипотезы является только невероятно сложное строение глаза трилобита.
Эти вымершие животные имели самую сложную зрительную систему, глаз человека не идет ни в какое сравнение с ней. До сих пор ученые не могут разгадать этой тайны. И даже высказывают предположения, что зрительная система в процессе эволюции подвергается дегенеративному процессу.
Питание и размножение трилобитов
Видов трилобитов было множество, и рацион питания тоже был разнообразен. Одни ели ил, другие – планктон. Но некоторые были хищниками, несмотря на отсутствие привычных челюстей. Пищу, они измельчали при помощи щупалец.
На фото трилобит изотелус
У последних в желудке были обнаружены останки червеобразных существ, губок и брахиопод. Предполагается, что они охотились и поедали, живущих в грунте существ. Могли трилобиты питаться и аммонитами . Тем более что в найденных окаменелостях они часто находятся рядом.
Исследуя останки, ученые пришли к выводу, что трилобиты были разнополыми. Это подтверждает обнаруженная выводная сумка. Из отложного яйца сначала вылуплялась личинка, величиной около миллиметра и начинала пассивно перемещаться в толще воды.
Она имела цельное тело. Спустя время оно делится сразу на 6 сегментов. И на протяжении определенного времени жизни происходили множественные линьки, после которых размеры тела трилобита увеличивались путем добавления новой секции. Достигнув полносегментного состояния, членистоногое продолжало линять, но уже просто увеличивалось в размерах.
Трилобитов на Земле больше нет. Последние из них издохли более 200 миллионов лет назад, еще до динозавров. Временем их расцвета и гибели была вся палеозойская эра, начавшаяся 550 миллионов лет назад. В начале ее жизнь еще не вышла на сушу, в конце – по лесам уже бродили предки млекопитающих и динозавров, и за всё это время (особенно в раннем палеозое, под конец-то они уже подвымерли) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Если мезозойская эра может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.
Трилобиты внешне походили на современных мокриц – равноногих раков, возможно, и занявших их ниши после вымирания, однако это не ракообразные, а отдельный класс членистоногих, очень примитивный, некоторыми чертами строения, как считают, напоминающий многощетинковых червей. У них даже челюстей не было, а пищу они измельчали специальными выростами трех передних пар ножек.
Известно свыше 15000 видов трилобитов от самых мелких, не больше нескольких миллиметров в длину, до почти метровых. Были они разные: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными, маленькими и совсем без глаз, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков. В одном и том же месте, не мешая друг другу, могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы – их питание и образ жизни сильно различались.
Большинство их ползало по дну и пожирало детрит, водоросли и мелкий бентос. Желудок у них располагался на переднем конце тела, между глазами – там, где у приличных существ должны располагаться мозги. Некоторые трилобиты проводили жизнь, целиком зарывшись в ил – такие имели глазки на стебельках, чтобы высовывать их наружу:
Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной личинки, а некоторые маленькие трилобиты вели планктонное существование всю жизнь. У них огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.
Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, выполняющих роль подводных крыльев, чтобы парить в толще воды:
Утрата глаз некоторыми группами трилобитов в одних случаях может быть связана с жизнью в иле или в сильно взмученных течениями водах в зонах илонакопления, в других - с жизнью в темноте на больших глубинах. Так, некоторые мелкие слепые трилобиты считаются обитателями больших глубин, измельчавшими в связи с недостатком пищи.
Некоторые виды трилобитов были хищниками – в Швеции обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается – трилобит его съел. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимися частицами тел губок и брахиопод в кишечнике.
У некоторых трилобитов пищеварительный тракт вообще был атрофирован, а питательные вещества они получали благодаря симбиозу с хемоавтотрофными бактерями, живя вблизи подводных вулканических источников:
Другие трилобиты рыли в грунте сложные сети тоннелей, в которых и обитали – в таком виде их обнаружили в шведском известняковом карьере. Подробности подземной жизни трилобитов пока неизвестны. Возможно, в тоннелях они скрывались от хищников вроде наутилусов, которые прочесывали палеозойские океаны в поисках добычи. А может быть, использовали текущую по туннелям воду, чтобы насыщать кислородом жабры, как делают некоторые современные омары.
Как и все остальные членистоногие, трилобиты время от времени линяли. Сброшенные экзоскелеты иногда лежат большими кучами – видимо, трилобиты, подобно современным крабам и омарам, во время линьки собирались вместе для защиты друг друга.
Кроме того, обнаружены трилобиты, которых смерть застала в момент, когда они выстроились длинными цепочками – видимо, это древнейший пример кочевой вереницы, ныне встречающейся у ракообразных - возможно трилобиты тоже предпринимали сезонные миграции.
При всем разнообразии все они походили друг на друга, и увидев окаменевшего трилобита, всегда можно сразу сказать, что это именно трилобит, а не что-нибудь еще. Само их название "трилобиты" означает "трехдольчатые" – их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Это если поперек делить, а если вдоль – то из сплошных головного и хвостового отделов и гибкого членистого торакса между ними.
На каждом сегменте торакса было по паре конечностей, а на головном – несколько, и все они, за исключением пары антенн, были устроены одинаково – каждая ножка имела отросток, приспособленный для хождения (ногу), для дыхания (жабру), для перетирания и передвижения ко рту частичек пищи.- сзади наперед.
На многих окаменевших останках трилобитов имеются повреждения, говорящие, что на них охотились рыбы, до них – головоногие моллюски, а еще раньше – разные непонятные твари вроде аномалокариса. Чтобы защитить себя, трилобиты научились сворачиваться в клубок, как мокрицы-"трамвайчики", некоторые отрастили на панцирях шипы, рога и другие хитрые загогулины. Многие трилобиты перед смертью испугались и именно в таком положении были найдены.
Хитиновые панцири их еще при жизни были пропитаны минеральными солями, что делало их в буквальном смысле слова каменными. После смерти за миллионы лет, проведенные в земле, минералы панцирей обычно оказываются замещенными другими соединениями – это обычный процесс для окаменелостей. Однако фасеточные глаза многих трилобитов остались неизменными, такими же, как при жизни. Особое впечатление производят глаза некоторых трилобитов, найденных в отложениях формации Хамар Лангдад в Марокко – они имеют зеленый цвет, от бирюзового до изумрудного. При этом панцири этих трилобитов окрашены в красновато-бурые оттенки:
Оказалось, что в фасеточных глазах сохранились линзы, состоящие из кальцита с примесью магния. Исследование с помощью электронного микроскопа показало, что у части трилобитов глаза сохранились практически такими, какими они были при жизни этих давно вымерших существ – линзы не подверглись замещению, так как представляют собой фактически монокристаллы кальцита. Они даже сохранили свои оптические свойства. Атомы в них упорядочены таким образом, что оптическая ось кристаллов совпадает с оптической осью линзы.
Под каждой кальцитовой линзой находилась вторая, "живая" - из хитина. Коэффициенты преломления кальцита и хитина соотносились друг с другом таким образом, что каждая фасетка трилобита по сути представляла собой классический ахроматический дублет – применяющуюся в современной оптике двуслойную линзу, препятствующую рассеиванию света с разной длиной волны – в отличие от омматидиев современных насекомых и ракообразных, являющих собой однолинзовые "монокли"* – способностью к "наведению на резкость" глаза трилобитов, как и у насекомых, не обладали, но это им было и не нужно: объекты на расстоянии нескольких сантиметров или нескольких метров были для них в фокусе одновременно. Деталей меньше диаметра фасетки, правда, трилобиты все равно не различали, но это им было и не нужно. Зато волшебные хрустальные глаза были почти не подвержены повреждениям.
Такие дела. Как выглядели трилобиты в динамике – показать не смогу, вместо этого для тех, кто умеет разглядывать стереопары – 3D-трилобиты:
________________________________________ ___
* С учетом наличия в омматидиях т.н. хрустального конуса, возможно, с ахроматами следует сравнивать глаза насекомых, а глаза трилобитов в этом случае – с апохроматами.
