Происхождение водорослей. Водоросли: общая характеристика, происхождение, систематика, распространение, хозяйственное значение. Основные факторы, влияющие на развитие водорослей

Так как простейшие водоросли отличаются от бактерий очень мало, то мы считаем, что они тесно связаны с ними родством. Промежуточную группу образуют жгутиковые организмы, стоящие на рубеже растительной и животной жизни. Это одноклетные, различно построенные мелкие обитатели вод, с различным типом питания. Одни из них имеют внутреннюю полость (пищеварительную вакуолю) и ротовое отверстие и заглатывают пищу, например, бактерий; их можно считать прародителями животных организмов. Такие жгутиковые не имеют окраски, не содержат хлорофилла и не могут существовать без готовой органической пищи. Другие жгутиковые имеют хлорофилл, лишены постоянной пищеварительной полости (вакуоли) и питаются как растения за счет растворенной в воде углекислоты, солнечных лучей и пр. Это и есть родоначальники настоящих водорослей.
Палеонтология указывает остатки водорослей, начиная с кембрийских слоев. Известны и кембрийские жгутиковые. Для каменноугольных отложений точно установлен уже целый ряд низкоорганизованных водорослей. Высокоорганизованные крупные формы известны, как появившиеся впервые в силурийских слоях. Это были так называемые сифонники, или сифонные водоросли, часто имеющие сложный известковый скелет. В девонских слоях изучены А. П. Карпинским окаменелые плодики лучицевых водорослей трохилисков, тогда как веточки лучиц из средних и верхних девонских слоев описаны английскими учеными Кидстоном и Лангом.
Предки крупных океанских бурых водорослей описаны из силурийских и девонских слоев. Водоросли эти играют большую роль в экономике моря и во многих странах являются предметом промысла: частью идут в пищу, частью для добычи из их золы иода и калийных солей. В море они образуют большие заросли и привлекают к себе разнообразное животное население. Красные морские водоросли, или багрянки, появились также в силурийское время, но полного развития достигли только в мелу, как и предыдущая группа.
Водоросли сыграли и теперь играют большую роль в деле накопления органического вещества и минеральных отложений. С одной стороны, они питают массы животных организмов, с другой - способствуют образованию крупных пластов нуллипоровых известняков, причем остатки подобных водорослей - литотамниев - известны с нижнего мела.
Современный нам мир водорослей представляет собою пеструю картину организмов весьма различной древности. Безусловно, некоторые их типы должны были существовать и в докембрийское время, но только с силура начинают попадаться достоверные их остатки. Стало быть, одни из современных нам водорослей возникли в докембрийское архейское время, другие - в силурийское, третьи - в каменноугольное. И позже продолжали появляться новые и новые формы, пока в третичное время не сложился окончательно современный нам мир водорослей, перегруппировавшийся, однако, еще раз по климатам в ледниковую эпоху.

* * *
Если расчленить водоросли на отдельные группы, то получится следующая картина:
1. Циановые или синезеленые водоросли, иначе водоросли дробянки (Schizophyceae или Cyanophyceae), по строению клетки и многим другим особенностям ближайшие к бактериям. Живут в водоемах, богатых органическими веществами, а также в водоемах, богатых минеральными солями, в горячих ключах, в сырой почве, на затененных скалах и пр.; к ним принадлежат также и некоторые виды, сверлящие известняки.
В сводке Хирмера приводятся циановые водоросли: из альгонских слоев 6, установленных условно; из кембрийских 2, из ордовицких 6, из силурийских 2, из девонских 2, из каменноугольных 5, из пермских 1, из триасовых 2, из юрских 4, из меловых 1, из эоценовых 1 и из миоценовых 3, итого 35. Позднее Грюсс описал из девона как ископаемую циановую водоросль, Nematorites oscillatoriiformis; если бы он был прав, относя ее к циановым, то это была бы циановая водоросль высшего типа, так как он говорит, что это нитчатка с клеточными ядрами в клетках и со специальными органами размножения, оогониями и антеридиями.
Циановые таким образом проходят, как и бактерии, через всю эволюцию, сохранив до настоящего времени примитивный тип строения и примитивный образ жизни; новое у них - это приспособление отдельных родов и видов к специальным условиям существования и различные защитные приспособления. В дальнейшем своем развитии они упираются в класс водорослей багрянок (Rhodophyceae).
2. Диатомовые, иначе кремнеземки или бацилларии (Diatomeae или Bacillariophyta), одноклетные или слабо связанные в колонии водоросли. Внутренние слои клеточной оболочки состоят из пектиновых веществ. Снаружи она покрыта панцирем, состоящим из кремнезема. Наличие панциря у диатомей обеспечивает их остаткам хорошую сохранность. Действительно, отложения ископаемых диатомей известны во многих странах и эксплуатируются между прочим как строительный материал. Однако Пиа утверждает, что диатомовые впервые появляются только с нижней юры (лейас). Тем не менее существует пока никем не опровергнутое утверждение Грюсса, что в девоне Медвежьего острова им найдены первые достоверные палеозойские диатомей (Bacillites, Discoites, Nitschiopsidea и др.). В настоящее время диатомей широко распространены и в пресных и в морских водах, изредка встречаются и диатомей, живущие на сырой земле. В морях они осаждают местами даже специальный диатомовый ил.
Диатомовые происходят от жгутиковых организмов, окрашенных в желтый цвет и способных отлагать в своих оболочках небольшие количества кремнезема. Ряд развития диатомей предположительно таков. Хризомонады, одноклетные жгутиковые организмы с желто-бурыми хроматофорами, от них перидинеи (Peridineae или Dinoflagellatae), массами развивающиеся в планктоне морей, а иногда и в пресных водах (сюда относится рогатик или Ceratium), от перидинеи более редкие силикофлагеллаты, а от последних диатомеи.
Диатомовые как бы израсходовали всю свойственную им в начале их истории (пластичность на разнообразие клеточных форм, скульптуру или рисунок оболочки и приспособления к свободно плавающему образу жизни или к образу жизни организма, прикрепляющегося под водой к скалам или другим твердым предметам. Они не переходят ни в какой высший тип. являясь как бы законченным в своем развитии рядом.
3. Зеленые водоросли, или Сhlorophyceae - основная очень пластичная группа, распадающаяся на 5 классов: протококковые, улотриховыс или конфервы (зеленые нитчатки), сифонокладиевые, сифонные и хары, или лучицы. Происходят от зеленых жгутиковых организмов, причем имеются между двумя этими группами прямые переходные формы, как пирамидомонас и хламидомонас, подвижные одноклетные организмы наших вод. Среди зеленых, особенно среди дазикладиевых и сифонных, немало организмов, отлагающих в своих оболочках кальций и потому прекрасно сохраняющихся в морских и пресноводных отложениях. Ранее французский палеонтолог Сапорта приводил целый ряд окаменелостей из силурийского периода, как остатки сифонных зеленых водорослей крупных размеров, населявших моря и игравших в те времена выдающуюся роль в деле накопления органического вещества. Однако его билобиты, эофитоны и пр. не были признаны позднейшими палеонтологами за остатки растений, а взамен были открыты многочисленные виды дазикладиевых с очень сложным строением из отдельных камер, особенно многочисленных в период триас-юра-мел. И в настоящее время сифонные и дазикладиевые зеленые водоросли поражают своими оригинальными формами. Живут они в теплых водах южных морей, в их прибрежной полосе, едва прикрытые водой во время отлива, на песчаном, илистом или каменистом грунте, особенно на коралловых отмелях. Особенно много их в Карибском море Америки и близ островов Малайского архипелага.
Строение этих водорослей замечательно тем, что их клеточные ядра не вызывают, как у других растений, образования клеточных оболочек; клетчатка отлагается у них частью в виде общего для всего организма мешковидного покрова, частью (например, у различных видов каулерпы - род Caulerpa) в виде отростков, как бы балочек, внутри; по этим отросткам и ползет протоплазма сообразно силе освещения, то уходя вниз, прочь от чересчур сильных солнечных лучей, то подымаясь вверх. У дазикладиевых внутренние перегородки делят организмы на отдельные камеры, но в каждой камере много клеточных ядер. Такое же строение из камер имеют и харовые водоросли, твердые плодики которых попадаются, начиная с девона, а веточки с плодиками известны для третичных отложений.
4. Бурые водоросли Phaeophyceae, самые крупные из всех, со сложной окраской, в которой, кроме хлорофилла и каротина, свойственных всем аутотрофным растениям, принимает участие еще желто-бурый пигмент фикофеин, усиливающий их ассимиляционную способность. Бурые водоросли и теперь образуют у скалистых берегов умеренно холодных стран целые подводные леса. Общепризнано присутствие остатков бурых водорослей в отложениях юрского, мелового и третичного периодов. У этих водорослей не наблюдается отложений кальция или кремния, и потому у них мало шансов на хорошую палеонтологическую сохранность. Поэтому обычно думают, что и в палеозойские времена они были представлены высоко развитыми формами, обособление же их в характерную самостоятельную ветвь столь разнородного мира водорослей произошло еще ранее.
И в последнее время такой авторитет палеонтологии растений, как Пиа, подтверждает большое значение бурых водорослей в девонский период, а Грюсс описал из девона бурую Nematophora fascigera. Во всяком случае к началу третичного периода они уже совершенно сформировались. Находки в эоцене саргассов (Sargassum globiferum Steinberg) и цистозейр (Cystoseira filiformis Stern и С. helvetica Heer) ясно указывают на то, что разнообразие эоценовых бурых водорослей не уступало современному. Если в океанах и происходили крупные катастрофы, связанные с опусканием так называемых абиссальных областей и другими геологическими изменениями, то все же часть океана всегда сохраняла условия, необходимые для жизни водорослей, и они могли развиваться беспрерывно с девона до нашего времени.
5. Багрянки, или красные водоросли (Rhodophyceae) с набором пигментов, в котором, кроме хлорофилла и каротина, участвует еще красный флуоресцирующий пигмент фикоэритрин, благодаря чему они способны к ассимиляции при сильно ослабленном освещении и могут жить в более глубоких частях моря, опускаясь до границ проникания солнечных лучей. Группа эта, связанная своим клеточным строением с высшими представителями циановых водорослей, отличается чрезвычайным разнообразием и внешних форм, я цикла развития. Древнейшие из них жили уже в морях ордовицкого периода (Delesserites salicifolia Ruedemann). Среди багрянок выделяется замечательное семейство кораллиновых, у которых оболочки их в общем мелких клеточек пропитываются углекислым кальцием, что придает им внешнее сходство с кораллами. Они широко распространены в современных морях и образуют местами обширные нуллипоровые рифы, похожие на коралловые, но лишенные характерных для последних дырочек, в которых у кораллов живут строящие их гидроидные полипы. Подобные нуллипоры известны и в ископаемом состоянии, начиная с ордовицких и силурийских слоев, и были очень обыкновенны в морях мелового периода.
Красные водоросли никаких переходов к выше стоящим группам растений не дают. Подобные переходы намечаются только у зеленых и особенно у бурых водорослей.

Водоросли относят к низшим растениям. Их более 30 тысяч видов. Среди них есть как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Некоторые водоросли имеют очень большие размеры (несколько метров в длину).

Название «водоросль» говорит о том, что эти растения обитают в воде (в пресной и морской). Однако водоросли можно встретить во многих влажных местах. Например, в почве и на коре деревьев. Некоторые виды водорослей способны, как и ряд бактерий, обитать на ледниках и в горячих источниках.

Водорослей относят к низшим растениям, так как у них нет настоящих тканей. У одноклеточных водорослей тело состоит из одной клетки, некоторые водоросли образуют колонии клеток. У многоклеточных водорослей тело представлено слоевищем (другое название - таллом ).

Поскольку водоросли относят к растениям, то все они являются автотрофами. Кроме хлорофилла клетки многих водорослей содержат красные, синие, бурые, оранжевые пигменты. Пигменты находятся в хроматофорах , которые имеют мембранную структуру и выглядят как ленты или пластинки и т. п. В хроматофорах нередко откладывается запасное питательное вещество (крахмал).

Размножение водорослей

Водоросли размножаются как бесполым, так и половым путем. Среди типов бесполого размножения преобладает вегетативное . Так, одноклеточные водоросли размножаются делением их клетки надвое. У многоклеточных форм происходит фрагментация слоевища.

Однако бесполое размножение у водорослей может быть не только вегетативным, но и с помощью зооспор , которые образуются в зооспорангиях. Зооспоры представляют собой подвижные клетки с жгутиками. Они способны активно плавать. Через какое то время зооспоры отбрасывают жгутики, покрываются оболочкой и дают начало водоросли.

У ряда водорослей наблюдается половой процесс , или конъюгация. При этом между клетками разных особей происходит обмен ДНК.

При половом размножении у многоклеточных водорослей образуются мужские и женские гаметы. Они образуются в специальных клетках. При этом на одном растении могут образовываться гаметы обоих типов или только одного (только мужские, или только женские. После выхода гаметы сливаются с образованием зиготы. Чаще всего зигота превращается в спору, которая какое-то время находится в стадии покоя, переживая таким образом неблагоприятные условия. Обычно после зимовки споры водорослей дают начало новым растениям.

Одноклеточные водоросли

Хламидомонада

Хламидомонада обитает в загрязненных органикой мелких водоемах, лужах. Хламидомонада является одноклеточной водорослью. Ее клетка имеет овальную форму, но один из концов слегка заострен и на нем находится пара жгутиков. Жгутики позволяют достаточно быстро передвигаться в воде ввинчиванием.

Название этой водоросли происходит от слов «хламида» (одежда древних греков) и «монада» (простейший организм). Клетка хламидомонады покрыта пектиновой оболочкой, которая прозрачна и неплотно прилегает к мембране.

В цитоплазме хламидомонады есть ядро, светочувствительный глазок (стигма), крупная вакуоль, содержащая клеточный сок, а также пара мелких пульсирующих вакуолей.

Хламидомонада обладает способностью двигаться по направлению к свету (благодаря стигме) и кислороду. Т.е. она обладает положительным фототаксисом и аэротаксисом. Поэтому хламидомонада обычно плавает в верхних слоях водоемов.

Хлорофилл находится в большом хроматофоре, который имеет вид чаши. Здесь протекает процесс фотосинтеза.

Несмотря на то, что хламидомонада как растение способна к фотосинтезу, она также может поглощать готовые органические вещества, присутствующие в воде. Это ее свойство используется человеком для очистки загрязненных вод.

В благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом. При этом ее клетка отбрасывает жгутики и делится, образуя 4 или 8 новых клеток. В результате хламидомонада достаточно быстро размножается, что приводит к так называемому цветению воды.

В неблагоприятных условиях (холод, засуха) хламидомонада под своей оболочкой образует гаметы в количестве 32 или 64 штук. Гаметы выходят в воду и сливаются попарно. В результате образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой. В таком виде хламидомонада переносит неблагоприятные условия среды. Когда условия становятся благоприятными (весной, период дождей), зигота делится, образуя четыре клетки-хламидомонады.

Хлорелла

Одноклеточная водоросль хлорелла обитает в пресных водоемах и влажной почве. Хлорелла имеет шаровидную форму без жгутиков. Также у нее нет светочувствительного глазка. Таким образом, хлорелла неподвижна.

Оболочка хлореллы плотная, в ее состав входит целлюлоза.

В цитоплазме присутствует ядро и хроматофор с хлорофиллом. Фотосинтез протекает весьма интенсивно, поэтому хлорелла выделяет много кислорода и производит много органического вещества. Также как хламидомонада, хлорелла способна усваивать готовые органические вещества, присутствующие в воде.

Для хлореллы характерно бесполое размножение делением.

Плеврококк

Плеврококк образует зеленый налет на почве, коре деревьев, скалах. Представляет собой одноклеточную водоросль.

Клетка плеврококка имеет ядро, вакуоль, хроматофор в виде пластинки.

Плеврококк не образует подвижные споры. Размножается путем деления клетки надвое.

Клетки плеврококка могут образовывать небольшие группы (по 4-6 клеток).

Многоклеточные водоросли

Улотрикс

Улотрикс представляет собой зеленую многоклеточную нитчатую водоросль. Обычно обитает в реках на поверхностях расположенных недалеко от поверхности воды. Улотрикс имеет ярко-зеленый цвет.

Нити улотрикса не ветвятся, одним концом они прикрепляются к субстрату. Каждая нить состоит из ряда небольших клеток. Нити растут за счет поперечного деления клеток.

Хроматофор у улотрикса имеет вид незамкнутого кольца.

В благоприятных условиях некоторые клетки нити улотрикса образуют зооспоры. У спор по 2 или 4 жгутика. Когда плавающая зооспора прикрепляется к предмету, она начинает делится, образуя нить водоросли.

В неблагоприятных условиях улотрикс способен размножаться половым путем. В некоторых клетках его нити образуются гаметы, имеющие по два жгутика. После выхода из клеток они попарно сливаются, образуя зиготы. В последствие зигота разделится на 4 клетки, каждая из которых даст начало отдельной нити водоросли.

Спирогира

Спирогира, также как улотрикс, является зеленой нитчатой водорослью. В пресных водоемах именно спирогира встречается чаще всего. Скапливаясь, она образует тину.

Нити спирогиры не ветвятся, состоят из цилиндрических клеток. Клетки покрыты слизью и имеют плотные целлюлозные оболочки.

Хроматофор спирогиры выглядит как спирально закрученная лента.

Ядро спирогиры подвешено в цитоплазме на протоплазменных нитях. Также в клетках есть вакуоль с клеточным соком.

Бесполое размножение у спирогиры осуществляется вегетативным способом: путем деления нити на фрагменты.

У спирогиры наблюдается половой процесс в форме конъюгации. При этом две нити располагаются рядом, между их клетками образуется канал. По этому каналу содержимое из одной клетки переходит в другую. После этого образуется зигота, которая, покрывшись плотной оболочкой, перезимовывает. Весной из нее вырастает новая спирогира.

Значение водорослей

Водоросли активно участвуют в круговороте веществ в природе. В результате фотосинтеза они выделяют большое количество кислорода и связывают углерод в органические вещества, которыми питаются животные.

Водоросли участвуют в образовании почвы и формировании осадочных пород.

Многие виды водоросли используются человеком. Так из морских водорослей получают агар-агар, йод, бром, калийные соли, клеящие вещества.

В сельском хозяйстве водоросли используются как кормовая добавка в рацион животных, а также как калийное удобрение.

С помощью водорослей очищают загрязненные водоемы.

Некоторые виды водорослей используются человеком в пищу (ламинария, порфира).

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства водорослей в ископаемом состоянии и отсутствием связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей -- сине-зеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл б.

Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения. водоросли альгология эукариотический

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты -- прокариотическими водорослями, митохондрии -- аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Теория симбиотического происхождения эукариотических водорослей и др. организмов получила особенно широкое распространение за последнее время. Она основана на давно известных фактах самовоспроизведения упомянутых органоидов клеток и на новых данных об автономности хлоропластов и митохондрий и их биохимическом сходстве с прокариотами. Это сходство выражается в следующем:

• 1. Хлоропласты и митохондрии, подобно прокариотам, содержат ДНК и РНК; в них находятся рибосомы того же типа, что и у прокариотов.
• 2. Антибиотики, подавляющие рост бактерий, тормозят образование и размножение хлоропластов и митохондрий эукариотических организмов, но не действуют на рост самих клеток и тканей.
• 3. Механизмы фотосинтеза у сине-зеленых и эукариотических водорослей в значительной мере сходны.

Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данпые, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хлоропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами, ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. Если учесть эти и другие факты, хлоропласты и митохондрии оказываются не «автономными», а «полуавтономными». Что касается самовоспроизведения, то оно обнаружено даже у поверхностного (кортикального) слоя инфузорий, признаки которого наследуются в ряду поколений независимо от ядра и цитоплазмы. Это было установлено путем пересадок ядра и цитоплазмы других особей, обладающих кортикальным слоем с иными признаками. Конечно, никак нельзя представить, что кортикальный слой инфузорий некогда был самостоятельным организмом. На водорослях такие эксперименты не проводились.

Автономность хлоропластов и митохондрий в равной мере может свидетельствовать как об их некогда самостоятельном существовании, так и о далеко зашедшем процессе специализации и автономности органоидов клетки. Точно так же и данные о неполной автономности хлоропластов и митохондрий можно с равным успехом принять за доказательство их несимбиотического происхождения или рассматривать как пример утраты симбионтами полной автономности в ходе эволюции. Нам представляется, что частичная или полная автономность органоидов клетки от ядра является необходимым условием нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки и своевремонпого реагирования ее органоидов на изменения окружающей среды. Эукариотические клетки в среднем в 10/3 -- 10/4 раз крупнее прокариотических клеток. При полной зависимости органоидов от ядра малейшее нарушение его нормального функционирования, хотя бы на короткий отрезок времени, например при митозе, означало бы нарушение обмена веществ всей клетки.

Не в пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей -- единственных современных прокариотических водорослей. Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, в которых живут в качестве симбионтов явные сине-зеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами. Цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых водорослей. Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum), изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, в отличие от свободноживущих сине-зеленых водорослей, не имеют оболочки, т. е. симбиоз зашел здесь очень далеко. Тем не менее даже в таком «упростившемся» виде цианеллы все же остаются сине-зелеными водорослями и по своей организации и поведению в клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами (подробнее см. раздел «Сожительство водорослей с другими организмами»).

Таким образом, существующие ныне данные пе позволяют принять теорию симбиогенеза в качестве основы для пересмотра путей возникновения и эволюции эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с сине-зелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода (рис.). Единственным возражением против этого может быть разница в составе клеточной стенки: у сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, в клеточной стенке имеется муреин. В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений. В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов. Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла б и выделением кислорода возникал в ходе эволюции жизнн на Земле два раза. Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых в процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена в ходе эволюции веществ клеточной стенки. У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ. Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, т. е. сине-зеленые водоросли,-- это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла -- хлорофилла d. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строениядостигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом в становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата -- жгутиков, построенных весьма своеобразно: внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся в центре. С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа -- фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые. Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла в нескольких направлениях: у одних организмов в дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или е и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию. Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата. Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема (уплощенный «жгутик») с 5--8 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами в оболочке. Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды. Существуют также предположения, что сине-зеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых. Однако это означало бы, что дважды в ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами. Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно в нескольких ветвях. Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к тому же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер. Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле. Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания (автотрофного или гетеротрофного). Дж. Бернал, например, писал: «...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами -- вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных».

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл -- с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла b наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла b и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В качестве запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.

Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы высших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.

Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.

ВОДОРОСЛИ - бессосудистые споровые растения, содержащие в клетках хлорофилл и, следовательно, способные к фотосинтезу.

Понятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» буквально означает лишь то, что это растения, живущие в воде, однако не все растения в водоемах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, камыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зеленые пластинки ряски и др., являются семенными (или цветковыми) растениями. К этим растениям научный термин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями

Понятие «водоросли» - не систематическое, а биологическое. Водоросли (Algae) - это сборная группа организмов, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae), в котором она составляет два подцарства: багрянки, или красные водоросли - Rhodobionta и настоящие водоросли - Phycobionta (в третье подцарство царства Растений входят высшие (зародышевые или листостебельные) растения - Embryobionta). Остальные организмы, относимые к водорослям, сейчас уже не считаются растениями: синезеленые и прохлорофитовые водоросли часто считают самостоятельной группой или относят к бактериям, а эвгленовые водоросли иногда относят к подцарству животных - простейшим. Различные группы водорослей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт.

У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов - корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом.

У водорослей более простое (по сравнению с высшими растениями) анатомическое строение - нет проводящей (сосудистой) системы, поэтому водоросли, относимые к растениям, являются бессосудистыми растениями. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.

В клетках водорослей содержится хлорофилл, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ (т.е. питаться при помощи фотосинтеза), это преимущественно обитатели водной среды, но многие приспособились к жизни в почве и на ее поверхности, на скалах, на стволах деревьев и в других биотопах.

Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам (доядерным организмам), так и к эукариотам (истинно ядерным организмам). Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками (не превышают 1 мкм в диаметре), а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30-45 м в длину.

Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.

По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.

Наука о водорослях называется альгология или фикология, ее рассматривают как самостоятельный раздел ботаники. Водоросли являются объектами для решения вопросов, относящихся к другим наукам (биохимии, биофизики, генетики и др.) Данные альгологии учитывают при разработке общебиологических проблем и хозяйственных задач.

Развитие прикладной альгологии идет в трех основных направлениях: 1) использование водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.

Вопрос о происхождении водорослей еще далек от окончательного ре-шения. Существуют различные точки зрения как на происхождение, так и на родственные отношения между типами водорослей. Палеонтология с несомненностью указывает на древность водорослей.

При изучении водорослей можно обратить внимание на наличие подвиж-ных стадий в цикле развития отдельных их представителей. Некото-рые (например, вольвоксовые из зеленых водорослей) проводят всю жизнь в подвижном состоянии. Однако и у них (например, у хламидомонады) наб-людается неподвижная стадия — пальмеллевидное состояние. По мере даль-нейшего усложнения водорослей замечается выработка неподвиж-ных форм .

Однако в цикле развития даже более организованных, неподвижных форм имеется подвижная стадия в виде зооспоры . Зооспоры указыва-ют нам на какую-то связь высших форм с просто устроенными формами, ко-торые всю жизнь проводят в подвижном состоянии.

Поэтому в начале каждого типа ставят водоросли монадной структуры и среди них те, которые обнаруживают наиболее примитивное строение.

Хризомонадовые — очень древняя группа водорослей, известная еще из докембрийских отложений. Они обнаруживают родственные связи с диа-томовыми (наличие кремневой оболочки, лейкозин) и с разножгутиковыми водорослями (окрашенные цисты, отсутствие крахмала и отложение в запас масла). Вероятно, хризомонадовые и диатомовые произошли от общего пред-ка. Среди диатомовых водорослей группа центрических более древняя (наличие подвижных сперматозоидов).

Бурые водоросли в происхождении могут быть также связаны с хризомонадовыми (общий пигмент фукоксантин, наличие ветвистых форм у хризомонад).

Красные водоросли (багрянки) увязать с другими типами водорослей достоверно невозможно.

Эвгленовые не имеют прямой связи с другими водорослями. Это также слепая ветвь эволюции. Возможно, что в происхождении они связаны с ка-кими-либо зелеными водорослями монадной структуры (наличие хлорофил-лов а и б).

То же следует сказать и о пиррофитовых водорослях . Они стоят особ-няком и не дали начала каким-либо другим водорослям.

Наиболее ясно родственные отношения прослеживаются среди зеле-ных водорослей . В основу их ставятся монадные формы из порядка воль-воксовых (политома, хламидомонада). От них произошли колониальные (гониум, эвдорина, вольвокс). Благодаря наличию неподвижных фаз в цикле развития (пальмеллевидное состояние у хламидомонады) от вольвоксовых можно перейти к хлорококковым, неподвижным в вегетативном состоянии. С хлорококковыми легко могут быть связаны другие порядки различных эволюционных направлений. Так, из одноклеточных, простейших форм раз-вились колониальные (педиаструм , водяная сеточка), через протосифон мож-но вывести порядок Siphonales, характеризующийся неклеточным строени-ем, и порядок Vaucheriales.

От хлорококковых выводится обычно и порядок Улотриксовые с нит-чатым (Ulothrix ) и далее пластинчатым (Ulva) строением тела. Порядок Кладофоровые легко увязывается с улотриксовыми. Материал с сайта

Порядок Эдогониевые, несомненно, также связан с улотриксовыми, но наличие у эдогония своеобразных сперматозоидов и особого способа деления клеток не позволяет наметить более ясных отношений с какими-либо пред-ставителями последних.

Среди харофитовых водорослей класс Конъюгаты благодаря отсутствию подвижных стадий не может быть непосредственно связан с зелеными водорослями. Наиболее вероятно их происхождение самостоятельным стволом от простейших хлоро-кокковых, рано утративших подвижность. Некоторые ботаники связыва-ют конъюгаты с простейшими амебоидными организмами.

Класс Харофициевые водоросли стоит особняком в системе водорос-лей. Это очень древние водоросли, их остатки известны из девонских отло-жений палеозойской эры. Вероятно, это боковой ствол зеленых водорослей, обособившийся от них на очень раннем этапе эволюции. Промежуточные звенья между ними вымерли.

Палеонтологические данные о водорослях настолько скудны, что на основании их совершенно невозможно нарисовать сколько-нибудь стройную картину эволюции этих растений и для этого приходится пользоваться почти исключительно методом сравнения и сопоставления ныне живущих форм. При этом принимаются в расчет разнообразные признаки - как морфологические, так и физиологические. Так, большое значение в систематике водорослей имеют их пигменты, особенности строения и цикла развития, наличие или отсутствие подвижных жгутиковых стадий и т. п. Следует также напомнить, что водоросли - сборное понятие, объединяющее несколько самостоятельных типов растительного мира, и поэтому вопрос о происхождении водорослей должен ставиться раздельно по отношению к различным типам и далеко не для всех из них он может быть решен с одинаковой степенью достоверности.

Большинство исследователей полагает, что жизнь впервые возникла в воде и лишь впоследствии перешла на сушу. Примитивность строения многих водорослей и обитание их в водной среде дает поэтому основание утверждать, что водоросли - наиболее древние зеленые растения, от которых произошла вся наземная растительность. Иными словами, мы можем сказать, что первыми зелеными растениями на земле были водоросли. Поэтому, если ставить вопрос, от каких растений произошли водоросли в давно прошедшие эпохи, необходимо сразу же отметить, что это могли быть только какие-то бесцветные организмы, более простые по своему строению, чем современные водоросли. Однако никаких ископаемых остатков их не сохранилось.

Каковы же были эти первичные организмы и какая форма обмена веществ была им свойственна? По этому вопросу существуют две основные точки зрения. Первая по времени точка зрения сводится к тому, что первичные организмы должны были обладать способностью строить вещества своего тела из неорганических веществ, получаемых из окружающей среды (автотрофное питание). Необходимую для такого синтеза энергию они могли черпать из производимых ими химических реакций (хемоавтотрофное питание), так как световая энергия не могла быть используема из-за отсутствия соответствующих пигментов, как это имеет место и у современных хемосинтезирующих бактерий. Такое воззрение основывается на предположении, что в самом начале жизни на земле не было изобилия органических веществ, которыми могли бы питаться первые бесцветные организмы.

Согласно другой точке зрения, разработанной главным образом акад. А. И. Опариным, появлению первых организмов на земле, наоборот, должно было предшествовать образование массы органических веществ, за счет которых они и питались (гетеротрофное питание). Последнее воззрение является во многих отношениях более обоснованным и правильным. Можно полагать, что от таких первичных бесцветных гетеротрофов произошли, с одной стороны, многие бактерии * - в преобладающем большинстве также бесцветные и не способные к самостоятельному синтезу органических веществ, - а, с другой - зеленые растения, в первую очередь, водоросли.

* (Тип бактерий в целом, вероятно, представляет собой разнородную по своему происхождению группу. Некоторые бактерии (тиобактерии) скорее всего произошли от синезеленых водорослей в результате вторичной утери ими пигмента. )

Не подлежит сомнению, что хлорофилл и сопровождающие его пигменты, равно как и процесс фотосинтеза в той форме, в которой мы находим его у современных водорослей, настолько сложны, что их появлению должен был предшествовать длительный этап эволюции. О возможных путях этой эволюции известное представление может дать знакомство с некоторыми бактериями.

Как известно, среди ныне живущих бактерий, наряду с бесцветными, есть и окрашенные формы. У большинства из них вырабатываемые ими пигменты выделяются из клетки наружу и не участвуют в отправлении основных физиологических функций. Многие из этих пигментных бактерий питаются гетеротрофно. Однако существуют и такие, у которых пигмент остается внутри клеток, будучи связан с их протоплазмой. Очевидно, что в последнем случае отношение этих бактерий к свету должно быть иным, чем у бесцветных форм, так как свет, поглощаемый пигментами, может вызывать в клетке различные фотохимические реакции. И в настоящее время установлено, что у пурпурных и зеленых бактерий имеет место процесс фотосинтеза, который протекает несколько иначе чем у содержащих хлорофилл зеленых растений.

Хлорофилл, характерный для подавляющего большинства водорослей разных типов, представляет собой пигмент, переводящий световую энергию в химическую. На основании сказанного выше, можно думать, что формы, переходные между первичными бесцветными гетеротрофами и первичными зелеными фотосинтетиками, первоначально питались готовыми органическими веществами. Лишь впоследствии, благодаря выработке пигмента, остающегося в клетке, и связанной с этим возможности использовать световую энергию для синтетических процессов, гетеротрофное питание могло заместиться фототрофным - питанием органическими веществами, синтезируемыми из минеральных за счет световой энергии солнца. Так возникла и в дальнейшем все более совершенствовалась та форма питания, которая определила собой основное направление эволюции растительного мира на основе принципиально нового отношения к факторам внешней среды.

Происшедшие от первичных бесцветных гетеротрофов бактерии оказались слепой ветвью в развитии, не приведшей к появлению сколько-нибудь сложно построенных форм, но отличающейся, однако, большим разнообразием физиологических отправлений * . Напротив, первичные водоросли - как могут быть названы первые зеленые фотосинтетики - дали начало всему многообразию водорослей, явившихся, в свою очередь, родоначальниками высших растений. Как же могли произойти от них современные тины водорослей и какова связь между ними?

* (Способность некоторых бактерий к хемоавтотрофному питанию представляет собой скорее всего вторичное явление и характеризует боковое ответвление главного пути эволюции органического мира (акад. А. И. Опарин). )

Мы уже указывали, что в ряду признаков, кладущихся в основу системы водорослей, большое значение имеет наличие или отсутствие жгутиковых стадий. Большинство водорослей в цикле своего развития имеет подобные стадии или явно имело их в прошлом и утратило вторично. Однако известны два типа водорослей - синезеленые (Cyanophyta) и красные или багряные (Rhodophyta) - в отношении которых есть все основания полагать, что подобные стадии отсутствуют у них первично. У красных водорослей эта их особенность сочетается с весьма своеобразным половым процессом и - у многих форм - со сложной дифференциацией их талломов. С другой стороны, у синезеленых водорослей мы находим также и ряд других признаков, указывающих на их примитивность: просто построенное тело и - что особенно важно - полное отсутствие полового процесса и морфологически оформленных ядер и хроматофоров. Все эти особенности, несомненно, являются здесь первичными и свидетельствуют о значительной древности этого типа, не давшего, так же как и бактерии, сколько-нибудь сложных форм * . Древность происхождения синезеленых водорослей подтверждается и палеонтологическими данными (достоверные ископаемые остатки их обнаружены в верхнегуронских пластах протерозойской эры). Можно думать, что синезеленые и являются сохранившимися до наших дней сравнительно мало изменившимися потомками первичных водорослей.

* (Объединение синезеленых водорослей с бактериями в один тип дробянок (Schizophyta) на основании, главным образом, отсутствия ясной дифференциации протопласта на цитоплазму и ядро, не может считаться обоснованным, так как между ними существуют важные различия. Строение клетки тех и других далеко не одинаково. Типичные бактерии имеют жгутиковые стадии. Есть и ряд других существенных различий. Сказанное не исключает того, что некоторые бактерии могли произойти непосредственно от сине зеленых. )

Далеко не ясен вопрос о происхождении красных водорослей. Кроме отсутствия в цикле их развития жгутиковой стадии, с синезелеными водорослями их сближает сходство набора пигментов, сходное строение плазмодесм и некоторые другие, главным образом, биохимические признаки (запасный углевод гликоген синезеленых, повидимому, родственен "крахмалу багрянок" красных; слизь, образуемая некоторыми синезелеными, кажется химически иногда довольно близкой к слизи красных). С другой стороны, наличие в их клетках типичных ядер и хроматофоров * , сложный оогамный половой процесс и морфологическое расчленение слоевища у высших представителей говорит как будто против непосредственной связи этого типа с синезелеными водорослями, хотя исследования последнего времени показали наличие значительного морфологического сходства между некоторыми примитивными представителями порядка гониотриховых из красных водорослей (Asterocytis, Goniotrichum) и порядка тубиелловых из синезеленых водорослей (Tubiella, Cyanothrix).

* (Интересно, однако, что запасные углеводы образуются здесь не в хроматофорах (как это обычно характерно для зеленых водорослей), а в цитоплазме, обыкновенно у краев хроматофоров, что, может быть, указывает на известную примитивность этих органоидов у красных водорослей. )

В настоящее время, повидимому, правильнее всего считать, что красные водоросли имели когда-то общего предка с синезелеными, строение которого в настоящее время обрисовать невозможно, но с тех пор проделали длинный путь эволюции, являясь весьма древней группой (ископаемые остатки известны с кембрийского периода палеозоя), не давшей переходов к другим растениям.

Возвращаясь к нашей исходной группе первичных водорослей, мы должны, следовательно, отметить, что, дав боковую ветвь к синезеленым и красным водорослям, она свое основное развитие проделала по другому пути. Очевидно, что в боковой ветви, несмотря на все морфологическое разнообразие составляющих ее водорослей, не появилось таких форм, которые в эволюционном отношении были бы прогрессивными. Такой эволюционно-прогрессивной формой оказалось строение растения в виде хлорофиллоносного подвижного жгутикового организма (монадная структура), возникновение которого знаменовало собой весьма важный этап в эволюции растительного мира, так как все другие типы водорослей (кроме синезеленых и красных) прямо или косвенно произошли от жгутиконосных предков. Последние, таким образом, явились как бы центром расхождения для многообразных водорослей. При этом нужно только помнить, что современные организмы монадного строения сами являются продуктом длительной эволюции и, несомненно, построены много сложнее чем те первичные жгутиконосцы, которые явились предками большинства водорослей.

Для некоторых типов (эвгленовые) до сих пор, за немногими исключениями, известна только монадная организация - за пределы ее в своей эволюции они не вышли. Однако другие типы выработали и иные структуры, основные формы которых были рассмотрены нами в главе I под именем ступеней морфологической дифференциации тела водорослей.

Усложнение строения и переход к многоклеточности, сначала в его простейшей форме нитчатого слоевища, а потом и в более сложных проявлениях, - были связаны с утерей подвижности в вегетативном состоянии. Исходная монадная структура во многих случаях сохранилась только у репродуктивных клеток (зооспоры, гаметы), а иногда исчезла и здесь (замена зооспор апданоспорами; переход от копуляции подвижных гамет к конъюгации протопластов вегетативных клеток). Однако именно наличие подвижных стадий у многих неподвижных в вегетативном состоянии водорослей и служит доказательством их происхождения от флагеллатообразных предков.

В высшей степени замечателен тот факт, что подвижные репродуктивные клетки водорослей, относящихся к разным типам, воспроизводят основные признаки, присущие одноклеточным их представителям, нормально характеризующимся монадной структурой. Так, зооспоры нитчатых зеленых крайне схожи с одноклеточными подвижными зелеными водорослями, зооспоры различных желтозеленых водорослей своими двумя неравными жгутами и окраской имитируют монадных одноклеточных представителей этого типа, зооспоры нитчатых золотистых водорослей весьма напоминают монадных Chrysophyta (рис. 65) и т. п.

Это указывает на то, что эти типы произошли от разных жгутиконосцев, характерные особенности которых и до сих пор сохранились у репродуктивных клеток водорослей, утративших в вегетативном состоянии свою подвижность. В процессе их эволюции выработались разнообразные новые структуры, в то время как подвижная стадия все более сокращалась, сохраняя, однако, черты родоначальной формы.

Интересно далее, что сопоставление различных типов показывает известный параллелизм в их эволюции, проявляющийся в наличии у них схожих ступеней морфологической дифференциации. Так, у зеленых водорослей мы встречаем все отмеченные выше основные ступени кроме ризоподиальной. У желтозеленых водорослей они также налицо, включая и последнюю, но отсутствует пластинчатое и гетеротрихальное строение. У золотистых водорослей известны формы структуры амебоидной, монадной, пальмеллоидной и нитчатой. У пирофитовых водорослей - ризоподиальной, монадной, пальмеллоидной, коккоидной и нитчатой. Следует только иметь в виду, что простое перечисление наличных структур еще не характеризует в достаточной мере морфологические особенности данного типа, так как для разных типов преимущественно характерным оказывается различное строение. Так, нитчатая ступень особенно отчетливо выражена в типах зеленых и бурых, слабее у желтозеленых и еще более слабо у золотистых и пирофитовых водорослей, большинство представителей которых характеризуется монадной структурой.

А. Пашер (A. Pascher, 1931), работами которого, главным образом, и обосновано представление о происхождении типов водорослей от разных групп окрашенных жгутиковых, предложил ряд наименований систематических единиц (классов, подклассов, порядков), из которых сразу ясно, какая ступень морфологической дифференциации им свойственна. Для этого при обозначении этих категорий в пределах различных типов применяются одни и те же окончания или приставки, а именно: окончание - "monadineae" ("monadeae", "monadales") выражает монадную организацию, "capsineae" ("capsales") - пальмеллоидную, "coccineae" ("coccales") - коккоидную, Urichineae" ("trichales") - нитчатую, "siphoneae" ("siphonales") - сифональную; амебоидная структура передается приставкой "Rhizo". Так, например, в типе золотистых водорослей имеются классы Chrysomonadineaey Rhizochrysidineae, Chrysocapsineae, Chrysotrichi- neae; в типе желтозелепых водорослей - классы Rhizochloridineae, Heterocapsineae,Heterococcineaef Heterotrichineae, Heterosiphoneae и т. п.

Происхождение разных типов водорослей от различных жгутиконосных предков означает, что родоначальные формы у них неодинаковы. Это не исключает, конечно, того, что последние, в свою очередь, могли произойти от одного общего корня, но никакими сведениями об этом мы не располагаем. Однако есть основания считать, что некоторые типы находятся друг с другом и в прямой связи. Среди водорослей мы встречаем ряд типов, происхождение которых, несомненно, независимо, но, наряду с этим, некоторые типы, повидимому, филогенетически связаны между собой. Для того, чтобы выяснить это, следует остановиться на происхождении каждого типа в отдельности.

Происхождение золотистых водорослей (Chrysophyta) не вызывает сомнений. У них, как мы уже указывали, преобладает монадное строение, и несомненно, что подобные золотистые первичные монады и явились родоначальником всего этого типа в целом.

К золотистым водорослям близки диатомовые (Bacillariophyta) и желтозеленые или разножгутиковые водоросли (Xanthophyta или Heterocontae). Сходство между ними настолько значительно, что А. Пашер (1914, 1921) объединяет даже все эти три группы в одну единицу более высокого ранга, которой и присваивает наименование Chrysophyta, трактуемое им, следовательно, шире, чем это принято в настоящем "Определителе". Следующие главнейшие признаки являются для них общими. 1) Сходство в строении оболочек. Последние всегда (диатомовые) или очень часто (желтозеленые; цисты золотистых водорослей) состоят из двух равных или неравных половинок; а иногда слагаются из множества вдвинутых друг в друга отдельных частей или слоев (Tribonema, Ophiocytium желтозеленых; панцыри некоторых диатомовых, в которых при росте образуются вставочные ободки; домики ряда хризомонад, рис. 66). Кроме того, в оболочках у представителей всех трех типов откладывается кремнезем. 2) Близость пигментов. 3) Отсутствие в клетках крахмала и наличие, в качестве продуктов ассимиляции, жира и лейкозина (особенно характерного для золотистых, но найденного и у некоторых диатомовых и желтозеленых водорослей). 4) Сходство цист хризомонад с так называемыми покоящимися спорами (гипноспорами) некоторых диатомовых (Chaetoceros) и с цистами некоторых желтозеленых водорослей (Chloromeson, рис. 67). Важно также, что типичное для желтозеленых водорослей наличие у подвижных клеток двух неравных жгутов наблюдается и у многих хризомонад (порядок охромонадовых).

Для диатомовых характерна коккоидная структура. Однако у некоторых представителей класса Centricae известны зооспоры * , а в вегетативном состоянии их протопласты иногда имеют пульсирующие вакуоли (Attheya, Rhizosolenia). Это говорит в пользу происхождения диатомовых водорослей от предков монадного строения, каковыми, вероятно, и являлись формы, близкие к хризомонадам, так что палеонтологически сравнительно молодой тип Bacillariophyta (достоверные ископаемые остатки известны лишь начиная с юрского периода) представляет собой скорее всего боковую ветвь золотистых водорослей. Что же касается желтозеленых, то их происхождение от жгутиконосных предков не вызывает сомнений, а отмеченная только что близость к диатомовым и золотистым водорослям указывает на возможность наличия у всех этих трех типов общих родоначальных форм.

* (См. подстрочное примечание выше. )

У пирофитовых водорослей (Pyrrophyta), как отмечено выше, преобладает монадная структура. Этот тип занимает среди водорослей довольно изолированное положение и имеет или независимое происхождение или представляет собой группу, некогда обособившуюся от золотистых водорослей.

Не вполне ясно происхождение бурых водорослей (Phaeophyta), к которым относятся исключительно только многоклеточные формы, имеющие в цикле развития жгутиковую стадию. Филогенетически они, повидимому, связаны с какими-то организмами монадного строения, окрашенными в бурый цвет и, вероятно, близкими к хризомонадам. Возможно, что начало им дали более сложные колонильно-нитчатые хризомонады, уже потерявшие подвижность в вегетативном состоянии. Значительная сложность структуры, присущая многим представителям этого типа, указывает на то, что они являются продуктом длительной и своеобразной эволюции и представляют собой довольно древнюю группу (окаменелые остатки бурых водорослей известны, повидимому, со времен силурийского периода палеозойской эры).

Совершенно независимы в своем происхождении от рассмотренных типов зеленые водоросли (Chlorophyta), ведущие свое начало от зеленых жгутиконосных предков и дающие особенно ясную и полную картину постеленного перехода к более сложным формам, Этот тип относится к числу древнейших, так как уже в силурийских пластах обнаружены сложно построенные его представители (сифональной структуры), тогда как окаменелые остатки более простых форм неизвестны. Зеленые водоросли явились, повидимому, родоначальниками высшей наземной растительности. В пределах этого типа эволюция протекала по разным направлениям и привела к формам различной структуры. В подтипе Conjugatae имела место полная утеря подвижных репродуктивных клеток и переход к конъюгации. Этот подтип представляет собой боковую ветвь эволюционного ствола зеленых водорослей, подобно тому, как диатомовые являются боковой и еще более обособившейся ветвью золотистых водорослей.

Так же, как и пирофитовые, изолированное место среди водорослей занимает тип эвгленовых водорослей (Euglenophyta) - морфологически сравнительно однообразный, но характеризующийся довольно сложным и специализированным строением клеток. Возможно, что эвгленовые некогда произошли от примитивных зеленых водорослей монадной структуры, причем промежуточные формы вымерли.

Трудно сказать что-либо определенное о происхождении харовых водорослей (Charophyta), представляющих собой резко очерченную группу, не обнаруживающую отчетливых филогенетических связей с другими типами. Очевидно, это - боковой ствол зеленых водорослей, давно уже обособившийся от них (окаменелые остатки харовых известны с девонского периода палеозойской эры), причем связующие звенья не сохранились.

Мы видим, таким образом, что вопрос о происхождении водорослей выяснен далеко не полностью и в решении его существует значительное разнообразие точек зрения. То же относится и к системе водорослей. В настоящее время нет единства взглядов на систему водорослей и разные авторы по-разному делят их на таксономические единицы. Принимаемые нами типы водорослей перечислены и кратко охарактеризованы выше. Дальнейшие систематические подразделения этих типов будут приведены в соответствующих выпусках "Определителя".