Нервная клетка выполняет. Нервные клетки человека. Строение нервной клетки. Что отражается в нейронах

Человеческий организм состоит из триллионов клеток, один только мозг содержит примерно 100 миллиардов нейронов, самых разных форм и размеров. Возникает вопрос, а как устроена нервная клетка, и чем она отличается от других клеток организма?

Устройство нервной клетки человека

Как большинство других клеток человеческого тела, нервные клетки имеют ядра. Но по сравнению с остальными, они являются уникальными, так как у них есть длинные, нитевидные ответвления, по которым передаются нервные импульсы.

Клетки нервной системы похожи на другие, так как также окружены клеточной мембраной, имеют ядра, содержащие гены, цитоплазму, митохондрии и другие органеллы. Они участвуют в таких фундаментальных клеточных процессах, как синтез белка и выработка энергии.

Нейроны и нервные импульсы

Состоит из - это пучок нервных клеток. Нервная клетка, передающая определенную информацию, называется нейрон. Данные, которые переносят нейроны, называются нервными импульсами. Подобно электрическим импульсам, они переносят информацию с невероятной скоростью. Быструю передачу сигналов обеспечивают аксоны нейронов, покрытые специальной миелиновой оболочкой.

Эта оболочка покрывает аксон подобно пластиковому покрытию на электрических проводах и позволяет нервным импульсам перемещаться быстрее. Что представляет собой нейрон? Он имеет особую форму, которая позволяет передать сигнал от одной клетки к другой. Нейрон состоит из трех основных частей: тела клетки, множества дендритов и одного аксона.

Типы нейронов

Нейроны обычно классифицируются на основании той роли, которую они играют в организме. Известны два основных типа нейронов - сенсорные и моторные. Сенсорные нейроны проводят нервные импульсы от органов чувств и внутренних органов в Моторные нейроны, наоборот, несут нервные импульсы от ЦНС к органам, железам и мышцам.

Клетки нервной системы устроены таким образом, что оба типа нейронов работают сообща. Сенсорные нейроны несут информацию о внутренней и внешней среде. Эти данные используются для отправки сигналов через моторные нейроны, чтобы сообщить организму, как ему стоит реагировать на полученную информацию.

Синапс

Место, где аксон одного нейрона отвечает дендритам другого, называется синапсом. Нейроны связываются друг с другом посредством электрохимического процесса. При этом в реакцию вступают химические вещества, которые называются нейротрансмиттерами.

Тело клетки

Устройство нервной клетки предполагает наличие в теле клетки ядра и других органелл. Дендриты и аксоны, подключенные к телу клетки, напоминают лучи, исходящие от солнца. Дендриты получают импульсы от других нервных клеток. Аксоны передают нервные импульсы к другим клеткам.

Один нейрон может иметь тысячи дендритов, поэтому он может общаться с тысячами других клеток. Аксон покрыт миелиновой оболочкой - жировым слоем, который его изолирует и позволяет передавать сигнал намного быстрее.

Митохондрии

Отвечая на вопрос, как устроена нервная клетка, важно отметить элемент, отвечающий за поставку метаболической энергии, которая затем может легко утилизироваться. В этом процессе первостепенную роль играют митохондрии. Эти органеллы имеют собственную наружную и внутреннюю мембрану.

Основным источником энергии для нервной системы является глюкоза. Митохондрии содержат ферменты, необходимые для преобразования глюкозы в макроэргические соединения, главным образом в молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые затем могут транспортироваться в другие районы тела, которые нуждаются в их энергии.

Ядро

Сложный процесс синтеза белка начинается в ядре клетки. Ядро нейрона содержит генетическую информацию, которая хранится в виде закодированных строк дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Каждая содержит для всех клеток в организме.

Именно в ядре начинается процесс построения белковых молекул, путем написания соответствующей части кода ДНК на комплементарных молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК). Выпущенные из ядра в межклеточную жидкость, они запускают процесс синтеза белка, в котором также принимают участие так называемые ядрышки. Это отдельная структура внутри ядра, отвечающая за построение молекулярных комплексов, называемых рибосомами, которые участвуют в синтезе белка.

Знаете ли вы, как устроена нервная клетка?

Нейроны - это самые живучие и длинные клетки в организме! Некоторые из них сохраняются в человеческом теле в течение всей жизни. Другие клетки умирают, их заменяют новые, а вот многие нейроны замене не подлежат. С возрастом их становится все меньше. Отсюда и пошло выражение о том, что нервные клетки не восстанавливаются. Однако данные исследований конца 20 века доказывают обратное. В одной из областей мозга, гиппокампе, новые нейроны могут вырасти даже у взрослых людей.

Нейроны могут быть довольно большими и составлять в длину несколько метров (кортикоспинальные и афферентные). В 1898 году известный специалист по нервной системе Камилло Гольджи сообщил о своем открытии - лентовидном аппарате, специализирующимся на нейронах в мозжечке. Этот прибор теперь носит имя своего создателя и известен как «аппарат Гольджи».

Из того, как устроена нервная клетка, следует ее определение как основного структурно-функционального элемента нервной системы, изучение простых принципов которой может служить ключом к решению многих проблем. В основном это касается автономной нервной системы, которая включает в себя сотни миллионов связанных между собой клеток.

Дендриты и аксоны это неотъемлемые части, входящие в строение нервной клетки. Аксон зачастую у нейрона содержится в одном числе и выполняет передачу нервных импульсов от клетки, частью которой он является к другой, воспринимающей информацию посредством восприятия ее такой частью клетки, как дендрит.

Дендриты и аксоны, соприкасаясь с друг другом, создают нервное волокно в периферических нервах, головном, а также спинном мозге.

Дендрит - это короткий, разветвлённый отросток, который служит главным образом для передачи электрических (химических) импульсов от одной клетки к другой. Он выступает принимающей частью и проводит нервные импульсы, полученные от соседней клетки к телу (ядру) нейрона, элементом строения которой он является.

Свое название, он получил от греческого слова, что в переводе означает дерево благодаря своему внешнему сходству с ним.

Строение

Вместе они создают специфическую систему нервной ткани, отвечающую за восприятие передачи химических (электрических) импульсов и передачу их дальше. Они схожи по строению, только аксон намного длиннее дендрита, последний наиболее рыхлый, с наименьшей плотностью.

Нервная клетка зачастую содержит достаточно большую разветвленную сеть дендритных ответвлений. Это дает ей возможность повысить сбор сведений из среды вокруг нее.

Находятся дендриты около тела нейрона и образуют больше количество соприкосновений с другими нейронами, выполняя свою основную функцию передачу нервного импульса. Между собой они могут соединяться маленькими отростками.

К особенностям его строения относят:

• длинной может достигать до 1 мм;
• он не обладает электроизолирующей оболочки;
• обладает большим количеством правильной уникальной системой микротрубочек (они ясно видны на срезах, идут параллельно, не пересекаясь между собой зачастую одни длиннее других, отвечают за передвижение веществ по отросткам нейрона);
• имеет активные зоны соприкосновения (синапсов) с яркой электронной плотностью цитоплазмы;
• от ствола клетки имеет такие отхождения, как шипики;
• имеет рибонуклеопротеиды (осуществляющие биосинтез белка);
• обладает гранулированной и не гранулированной эндоплазматической ретикулумой.

Особого внимания в строение заслуживают микротрубочки, они располагаются параллельно его оси, лежат отдельно или собираться вместе.
В случае разрушения микротрубочек, нарушается транспортировка веществ в дендрите, вследствие чего концы отростков остаются без поступления питательных и энергетических веществ. Тогда они способны воспроизводить нехватку питательных веществ за счет рядом лежащих объектов, это из синоптических бляшек, миелиновой оболочки, а также элементов глиальных клеток.

Цитоплазма дендритов характеризуется большим количеством ультраструктурных элементов.

Не меньшего внимания, заслуживают и шипики. На дендритах зачастую можно встретить такое образования, как мембранный вырост на нем тоже способный образовывать синапс (место соприкосновения двух клеток), называемый шипиком. Внешне это похоже, на то, что от ствола дендрита имеется узковатая ножка, заканчивающаяся расширением. Такая форма позволяет увеличивать площадь синапса дендрита с аксоном. Также внутри шипика в дендрических клетках мозга головы есть специальные органеллы (синаптические пузырьки, нейрофиламенты и т. д.). Такое строение дендритов с шипиками характерно для млекопитающих с высшей уровнем деятельности мозга.

Шипик хоть и признан производным дендрита, в нем нет нейрофиламентов и микротрубочек. Цитоплазма шпика имеет гранулированный матрикс и элементы, отличающиеся от содержания дендритных стволов. Она, и сами шипики имеют прямое отношение к синоптической функции.

Уникальностью является их чувствительность к внезапно возникшим экстремальным условиям. При отравлении, будь оно алкогольное или ядами, изменяется в меньшую сторону их количественное соотношение на дендритах нейронов коры больших полушарий мозга. Учеными были замечены и такие следствия патогенного воздействия на клетки, когда число шипиков не уменьшалось, а, наоборот, возрастало. Это характерно на начальной стадии ишемии. Считается, что увеличение их количества улучшает функционирование мозга. Таки образом, гипоксия служит толчком к возрастанию метаболизма в нервной ткани, реализуя ненужных в обычной ситуации ресурсов, быстрому выведению шлаков.

Шипики зачастую способны объединяться в кластеры (объединения нескольких однородных предметов).

Некоторые дендриты образуют ветви, которые, в свою очередь, образуют дендритный регион.

Все элементы одной нервной клетки именуются дендритным деревом нейрона, образующего его воспринимающую поверхность.

Дендриты ЦНС характеризуются увеличенной поверхностью, образующие в зонах деления увеличительные площади или узлы разветвляющей.

Благодаря своему строению, он получает сведения от соседней клетки, преобразует в импульс, передает телу нейрона, где тот обрабатывается и предается далее аксону, предающему информацию другой клетки.

Последствия разрушения дендритов

Они хоть и после устранения условий, вызвавших нарушения в их построении, способны восстанавливаться, полностью нормализуя обмен веществ, но только если эти факторы недолго, незначительно воздействовали на нейрон, в противном же случае, части дендритов погибают, и так как не имеют возможности покинуть организм, накапливаются в их цитоплазме, провоцируя отрицательные последствия.

У животных это приводит к нарушению форм поведения, за исключением простейших условных рефлексов, а у человека может вызвать нарушения нервной системы.

Кроме того, рядом ученных доказано, что при слабоумии в пожилом возрасте и заболевание Альцгеймера у нейронов не отслеживаются отростки. Стволы дендритов внешне становятся похожи на обгоревшие (обугленные).

Не менее важным является и изменения количественного эквивалента шипиков вследствие патогенных условий. Так как они признаны структурными компонентами межнейрональных контактов, то нарушения, возникающие в них, могут спровоцировать достаточно серьезные нарушениям функций мозговой деятельности.

Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии;

2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины, мембранного потенциала.

Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15000—20000 синапсов. Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев—на аксоне (аксоаксональные синапсы). Наибольшее число (до 50%) синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках (рис. 44), которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона. В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10—20 раз больше поверхности тела клетки.

Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий.

Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены.

Приходящие в пресинаптическую часть контакта нервные импульсы вызывают опорожнение синоптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель (рис. 45). Веществами, передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели. В клетках передней центральной извилины коры больших полушарий у людей 18 — 30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250 — 300 ангстрем при ширине синаптической щели 200 — 300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели— в так называемых активных, или оперативных, зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.

Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные — тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).

В состоянии покоя мембрана поляризована: снаружи регистрируется положительный заряд, а внутри — отрицательный. В нервной клетке мембранный потенциал покоя равен примерно 70 мв.

При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию. В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический потенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек. до своего максимума и затем убывающий.

При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно — главным образом для ионов калия (диаметр гидратированного иона калия меньше, чем диаметр иона натрия). Поскольку ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу, увеличивая поляризацию мембраны, т. е. вызывают ее гиперполяризацию. При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мв — тормозной постсинаптический потенциал (сокращенно ТПСП). Обычно ВПСП и ТПСП длятся всего несколько миллисекунд. Однако в некоторых нейронах головного мозга постсинаптические потенциалы могут иметь значительно большую длительность: ВПСП — до 80 мсек., ТПСП — более 100 мсек.

Нервная клетка Не следует путать с нейтроном .

Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы . Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Схема строения нейрона

Cинапс

Си́напс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;

Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. (рус.) ) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

См. также

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пи­рамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть нес­колько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке мо­жет быть только 1; по аксону импульс движется от тела клет­ки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количе­ству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные , если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональ­ном периоде;

2) биполярные , содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ган­глии внутреннего уха;

3) мультиполярные - имеют более 2 отростков, один из них - аксон, остальные - дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполяр­ные - это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отро­стка и только потом разделяются и идут в различных напра­влениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразде­ляются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоци­ативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в цен­тре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение со­ставляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

Неврилемма - плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na + с на­ружной поверхности неврилеммы поступают на внутрен­нюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную - это и есть нервный импульс (волна деполяри­зации), который быстро перемещается по неврилемме.

Нейроплазма - цитоплазма нейроцитов, содержит хоро­шо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специаль­ные органеллы, называемые нейрофибриллами.

Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас­полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопи­ческое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окра­ске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсут­ствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.

При интенсивной функциональной деятельности нейро­цитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разно­направленное расположение, а в отростках - параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.

Токи (движение) нейроплазмы - это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 то­ка нейроплазмы:

1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мем­бранных структур и ферментов, катализирующих синтез ме­диаторов синапсов; его скорость 1-3 мм в сутки;

2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; ско­рость этого тока - 5-10 мм в час;

3) дендритный ток , обеспе­чивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час;

4) ретроградный ток - это движение продуктов обмена ве­ществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть нес­колько путей. Двигаясь по разным путям в одном направле­нии, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки - ре­троградным. В движении компонентов принимают участие специальные белки - динеин и кинезин.

Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию. Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фа­гоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую фор­му. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие.

Макроглия подразделяется на 3 разновидности:

1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия.

Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спин­ного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидно­сти: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других име­ются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желу­дочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, кото­рые после рождения ребенка исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга.

От базальной поверхности цилиндрических (призматиче­ских) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формирова­нии наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функ­ции. Часть эпендимоцитов входит в состав субкомиссурального органа и участвует в секреторной функции.

Эпендимоциты кубической формы выстилают поверх­ность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в вы­работке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.

Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматиче­скую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus).

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от ко­торых отходят вторичные отростки.

Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головно­го и спинного мозга. От их круглого или овального тела отхо­дят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отро­стки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мем­бран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным со­судам и на их поверхности образуют глиальные ограничива­ющие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.

Функции протоплазматических и волокнистых астроци­тов многочисленны:

1) опорная;

2) барьерная;

3) участвуют в обмене медиаторов;

4) участвуют в водно-солевом обмене;

5) выделяют фактор роста нейроцитов.

Олигодендроглиоциты располагаются в мозговом веще­стве головного и спинного мозга, сопровождают отростки нейроцитов. В составе нервных стволов, нервных ганглиев и нервных окончаний находятся нейролеммоциты, разви­вающиеся из нервного гребня. В зависимости от того, где ло­кализованы олигодендроциты, они имеют различную форму, строение и выполняют различные функции. В частности, в головном и спинном мозге они имеют овальную или углова­тую форму, от их тела отходят немногочисленные короткие отростки. В том случае, если они сопровождают отростки нервных клеток в составе головного и спинного мозга, их форма уплощается. Они называются нейролеммоцитами. Нейролеммоциты, или шванновские клетки, образуют обо­лочки вокруг отростков нервных клеток, идущих в составе периферических нервов. Здесь они выполняют трофическую и разграничительную функции и принимают участие в реге­нерации нервных волокон при их повреждении. В перифери­ческих нервных узлах нейролеммоциты приобретают круглую или овальную форму, окружают тела нейронов. Они на­зываются глиоцитами узла (gliocyti ganglii). Здесь они обра­зуют оболочки вокруг нервных клеток. В периферических нервных окончаниях нейролеммоциты называются чувстви­тельными клетками.

Нервные волокна (neurofibra). Это отростки нервных клеток (дендриты или аксоны), покрытые оболочкой, состоя­щей из нейролеммоцитов. Отросток в нервном волокне назы­вается осевым цилиндром (cylindraxis). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на безмиелиновые (neurofibra amyelinata) и миелиновые (neurofibra myelinata). Если в состав оболочки нервного волокна входит слой миелина, то такое волокно называется миелиновым; если в оболочке нет миелинового слоя - безмиелиновым.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются преиму­щественно в периферической вегетативной нервной систе­ме. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое во­локно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, на­зывается волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.

Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммо­цитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиели­новое волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна располагаются преимуще­ственно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми-достига­ет до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелино­вые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: вну­тренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплаз­мы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.

В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насеч­ки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, че­рез которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узло­вые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.

Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас­полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.

Миелиновый слой оболочки - это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.

Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом обра­зованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навер­нутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки - это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им­пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому - 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неври­лемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс дви­жется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время им­пульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.

На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового - мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.

Регенерация нейронов. После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восста­новление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца - конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) деге­нерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенера­ции, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), со­стоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается толь­ко неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продол­жают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрально­го конца утолщается и образуется колба роста, которая начи­нает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противопо­ложную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, по­сле повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на про­тивоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окон­чание, рост осевого цилиндра приостанавливается, форми­руются терминали окончания и все его компоненты.